影响清澈浅温带湖沉水植物恢复的因素外文翻译资料

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影响清澈浅温带湖沉水植物恢复的因素

Haseeb Md. Irfanullah, Brian Moss

摘要：对沉水植被的缺乏的研究在一个小的，浅的，碱性，高浓度硝酸盐（平均每升9毫克NO₃-N）和有着大量丝状绿藻（FGA）（主要是水绵藻）的清水湖进行。一个实验室的缩影和两个湖围隔试验用圣约翰伊乐藻进行（Planchon）。伊乐藻在湖泊沉积物中生长比在其产地沉积物中生长同比增长约1.7倍。不同的水质对伊乐藻没有影响，既不是湖泊的沉积物也不是水抑制了伊乐藻的生长。除了营养，由于附生丝状绿藻遮光，植物生长减少超过55%（地上部干重与附生藻类干重，r＝0.491，P＜0.05）。移植在湖中围隔内的伊乐藻属植物比在实验室条件下湖水和沉积物中生长更好（P＜0.001，t检验）。在湖中罕见的伊乐藻个体表明湖泊沉积物中植物繁殖体的存在，但过度生长的丝状绿藻（夏季平均干重3.2克平方米）明显抑制了植物生长（根长从29plusmn;S.E.M.1减少到25plusmn;1厘米）和鸟类取食显著降低存活率（从82plusmn;7到40plusmn;6%）和茎长（从78plusmn;6到18plusmn;5厘米），从而消除了均匀植物床的建立。鱼类的干扰和沉积物的稳定性并不重要。恢复植物可能需要减少硝酸盐的输入，控制丝状绿藻和保护鸟类。

关键词：水生植物损失；弹性；富营养化；硝酸盐；丝状绿藻；取食；水鸟

1. 引言

沉水植物通常喜欢清水（Jeppesen等，1990；Blindow等，1993年）。浅水区水生植物的败落和再生长的抑制与各种化学，生物和物理现象有关。营养丰富的水域通过浮游植物（Jones等人，1983年），附生或干骺端丝状藻类（Phillips等人，1978年；McDougal等人，1997年），和浮动水生植物（Morris等人，2003年）的生长可使水下植被消亡。这些现象减少光可用性并可能诱导不利的水化学（Moss等，1986年；Morris等人，2003年）。水鸟（Lauridsen等人，1993年；森德等人，1996年）和食草鱼（Prejs，1984年；Small杂志等，1985年）在觅食过程中的直接食用和干扰破坏也可以控制在较浅的生态系统中生长的水生植被。高的浮游生物和食地栖生动物：鱼群中食鱼动物的比率可以通过维持较高的真菌和浮游植物丰富度间接降低沉水植物的生长（Bronmark和Weisner，1992年）。干旱（Blindow等，1993年），冰伤害（Blindow等，1993年），提高水位（Wallsten和Forsgren，1989年），风暴（Wells 和Clayton，1991年）和波浪（Jupp 和 Spence，1977年）也能够导致大型植物损失。然而，在许多情况下不止由一个现象负责控制在浅的生态系统中的植物丰度（Jupp 和 Spence，1977年；van Donk和Otte，1996年）。虽然沉水植物的丰富度通常与低的总磷（TP）浓度相关，浅水湖泊可以在较宽的营养体制下处于一个以水生植物为主的清水状态（Jeppesen等，1990年）。相反，即使在低的TP（lt;100微克/升）条件下，一个湖可能会通过水生植物的重新移植来显示抵抗力，例如，泥沙通过风力作用再悬浮，底栖鱼的干扰和水禽食草（Korner，2001年）。

位于英国柴郡的小巴德沃斯池（纬度53°11rsquo;N，东经2°36rsquo;W；国家电网参考SJ598657）是一种最大深度lt;1mu;m的和表面积大约为5公顷的浅、碱性磨池。它的边缘有芦苇（芦苇名片：Phragmites australis (Cav.) Trin. Ex Steud.），还有围绕在入口通道的温和芦苇沼泽地，它过去被用来当作磨塘已几个世纪，并用于组织钓鱼超过了30年。它的氮含量高，有丰富生长的有丝状绿藻（FGA），主要是水绵属，伴随水网藻和曲浒苔一起（表1）。尽管其浅薄，总磷浓度适度，浮游植物的生长适度和向底的光衰减，但湖中没有沉水植物床。1988年夏天，再也没有见到过湖里有生长密集的伊乐藻。直到2002年1月，在出口附近才长出一小片伊乐藻，但这片土地于2002年初在重建出口通道过程中被摧毁。在2002年的夏天，有一小从大约有20株的另一种伊乐藻在湖边缘附近长出。

表1

小巴德沃斯池变量的平均值（plusmn;均值标准误差，n=44）（2001年11月至2003年10月）

FGA，底栖丝状绿藻仅在夏季的生物量（干重 克/每平方）。

小巴德沃斯池附近几乎没有沉水植物生长的原因可能有几个：（1）不适当的水化学；（2）有害的湖泊沉积物；（3）丝状绿藻争夺空间和光线；（4）池中鱼的破坏干扰；（5）食草水禽觅食；（6）池沉积物沙不稳定不利于植物生长。要在这些原因中辨别，要进行实验室微观实验和双湖围隔实验。因为第一种伊乐藻生在湖的出口，在这三个实验中都会用到这种伊乐藻。实验室缩影实验的目的是为了确定小巴德沃斯池的水和沉淀物对沉水植物增长的可能影响。在2002年夏季进行的第一个湖围隔实验的目的是揭示丝状绿藻的生长和鱼的干扰对沉水植物生长可能产生的影响，而在2003年夏天，第二个湖围隔实验是测试水鸟取食和湖泊沉积物稳定性对其的生存和发展的影响。

2. 研究方法

2.1 微观实验

2.1.1 实验设计

微观实验是在利物浦大学的琼斯建筑的屋顶进行的，从2002的年5月26日到7月6日。24个干净的塑料盆（容积约38升）被用来在三因素随机区组设计，三次重复操作建立8个处理过程。该处理包括两种类型的水，两种类型的沉积物和存在或不存在添加的营养物的（表2a）。伊乐藻的供给培养要从马格尔，默西塞德郡的利兹和利物浦运河（运河）收集水，沉积物和植物的实验开始前10天进行。

要在实验开始前48小时从小巴德沃斯池和运河中收集沉积物和水，240株每10cm长就有一个完整端点，没有明显长有侧枝的植物经过筛选、洗干净然后种在填有沉积物（小巴德沃斯池和运河中收集）和用碎渣石铺底的小塑料花盆（体积约260毫升）中育苗， 然后将含有植物的10个罐子置于已经装满30升的任何一个水域的微观环境中。

将NH₄NO₃和NaH₂PO4·2H₂O溶液适当加到微观环境中，以每周2mg NO₃-N L^-1和每周200 mg PO₄-P L^-1的速率分别作为附加的营养来源。所有的罐子不断地用小型电动泵充气，微观环境中流动着的大量丝状绿藻需要定期清理，然而，与植物密切相关的丝状绿藻，要留到实验结束，以避免脆弱的伊乐藻芽有任何破损。

表2

（a）实验室缩影实验，（b）2002年的湖围隔实验，（c）2003年湖围隔实验

2.1.2 变量的测定

硝态氮和可溶性活性磷（SRP）浓度在实验开始和第四、第六周实验结束的时候测得（Mackereth等人，1989年）。总根长和个体植物茎尖的数量，每2周进行记录。反复从罐中沉积物脱落或未长到的同一单元中最长植物长度的五分之一的植物不包括在数据中。除去所有相关的丝状藻类后，烘箱在70℃的条件下干燥36个小时的实验结束时，测得个体植物枝条的干重。与存活植物相关的附生丝状绿藻干重在70℃的烘箱中干燥24小时后测量，并以毫克FGA干重每单位植物表示。

2.2 2002年围隔实验

2.2.1 实验设计

这个实验在小巴德沃斯池从2002年7月16日进行至8月15日。24个围隔实验以8个处理的三因素三次重复，随机区组设计进行（区域在三个不同的深度，分别为0.9、0.8和0.7米）（表2b）。这三个因素是有无丝状绿藻存在，由遮蔽或缺乏光照产生的阴影，鱼群的接近和驱逐。每个隔箱大约为1平方米，由四个栅栏柱推入湖泥沙和塑料网环绕组成的。网格大小要么前端2厘米（排除浮丝状绿藻和大型鱼类）或15厘米（排除浮丝状绿藻，但允许鱼），控制好未经网格划分的区域，由2厘米塑料网支撑的4层窗帘网被用作平面筛在适当围隔位置处的水面来模拟浮动丝状绿藻垫的光衰减，新制的平面筛在0.5米深处削减约75%的表面光，7天后表面光削减约85%-90%，因为绿藻在筛上附生生长的。这样的减少与一个典型的丝状绿藻垫（约90%）在湖中的夏季高峰生长过程相类似。

在240个小塑料盆中装满从小巴德沃斯池采集的新鲜沉积物和碎石碴，然后将盆固定到塑料托盘，百分之五托盘和托盘被捆绑到浮标，他们用这样的方法是为了可以拉起检查。随机从实验室中选择240株伊乐藻，对它们进行供给培养，清洗，运水，然后把它们移植到湖岸边的沉积物中，再将每个含有5株植物的2个托盘放置在围隔的沉积物中。

为了进行必要的保养，实验室的培养物每周要有一次或两次的观察，围隔箱内的丝状绿藻团要手动清除，还要在围隔合适的位置除去。

2.2.2 植物变量的测量

分别在第一，第二和第四周的结束的时候，记录和测量在每个机箱里生长的植物的总根长和存活的个体植物顶尖数目进行计数和。 生存下来的植物必须在第二周达到10厘米和第四周达到15厘米的总枝条长度与至少一个可行的顶尖，计算它们占每围隔初始植物数的百分比。尽可能的照顾植物不要受到损害，有些丝状藻类会出现黄化和脆化，以及损坏和缠绕纠结。在这种情况下，长的嫩芽被损害后在同一陶瓷盆里再次生长，被认为是同一植物的部分。在第四个星期的所有块的托盘被发现嵌入在柔软泥几乎到罐的边沿。植物是从大多数的陶瓷盆中消失，没有破芽的痕迹。下列这一突发事件只有66棵植物在四周过去后活了下来，占初240植物的27.5％。因而总芽长和顶尖数据在第二周进行分析。

2.3 2003年小巴斯沃斯池试验

2.3.1 实验设计

十二个机箱（四个处理times;三次重复）建立于2003年的夏天，进行两个因素的随机分组设计（表2c），两个因素是存在鸟类或防止它们，有没有稳定的沉积物。在湖的同一区域架设围隔并且和2002年的所有实验条件相似。用2厘米网格包围住围隔，以保护植物免受漂流丝状绿藻和鱼的损害。围隔的顶部均与水的表面齐平，鸟类可以很容易地游入适当围隔。证明鸟活动的证据是可以看到在外壳上的排泄物。

将十颗伊乐藻植物，处理，栽种在2002年的封闭围隔，为了防止鸟的进入，用10厘米的塑料网覆盖植物，进行保护。为了将泥沙运动最小化，需要将圈占地置于约30厘米深的透明塑料盒中。

2.3.2 植物变量的测量

实验开始于2003年7月3日，历时6周。生存状况，总根长和顶尖号数都没有在第四和第六周进行记录。意味着没有总芽长和顶尖号数可以在存活植物的基础上算出。并计算占每个围隔初始植物数的百分比。生存下来的植物必须在第四周达到15厘米和第六周达到25厘米的总枝条长度并且有一个可行的顶尖号数，并计算为每个围隔占地的初始植物数的百分比。

2.4 统计分析

重复测量的方差分析（RM-ANOVA）被用来检查主要因素的影响，和主要因素对总根长、顶尖号数和生物存活状况的相互作用。时间的影响，多元方差分析（MANOVA）采用威尔克斯lambda;统计所有时间序列数据。实验结束后记录数据，即幼苗干重和丝状绿藻类生物质使用三方方差分析分别进行分析。用单向ANOVA的方法比较不同实验室处理结果。在所有情况下用杜克诚实显著差异测试确定方式之间显著点的差异。数据都被记录在加权平均数计算的一次以上各实验单位(缩影或围隔)。然后这些装置被用来计算整体装置和确定皮尔逊相关系数（r）。安德森-达林正态测试被用来检查所有的数据集是否正常。对数转换数据在必要时使用。

3. 结果

3.1 缩影实验

表3显示了在不同的处理方法下对顶点数号，水、泥沙和养分、总长度和干重的影响。rm-ANOVA方差分析显示出三个主要因素对顶点数号没有显著的影响。顶点数号(水，P lt; 0.01；泥沙和养分的添加，P lt; 0.001)和嫩芽总长度(水，P lt; 0.01；沉积物，P lt; 0.001；营养增加，P lt; 0.05)，而干重是受两个因素影响(泥沙和养分，P lt; 0.001)。小巴德沃斯池中的水比运河水更适合植物生长，而运河沉积物比小巴德沃斯池更优质。另一方面，营养补充对植物生长有有害作用。在双向水times;营养交互体系下，未添加营养成分的小巴斯沃德池水显示最高的顶点号数以及总嫩芽长度(P lt; 0.001)。在水中times;沉积物交互体系下，我们发现运河沉积物的影响比原水更重要(P lt; 0.05)，而在沉积物times;营养交互体系下，相比于沉积物，干重对于没有营养补充响应更为强烈 (P lt; 0.01)。在三方水times;基准——沉积物times;营养交互体系下，运河沉积物和营养匮乏对总根长和顶尖号数的影响更为重要(P lt; 0.01)。上面提到的主要因素及其交互作用的影响还受到时间的影响(P lt; 0.01)。

表3

在一个缩影实验中，影响伊乐藻顶点数号，总苗长和干重的全面平均值（plusmn;均值标准误差，n = 12）主

要的三个因素：水，沉积物和营养因素。

池，小巴德沃斯池；运河，利兹和利物浦运河。以下两样本使用t检验，* P lt;0.05，** P lt;0.01，*** P

lt;0.001表示的沉积物和营养物添加处理的组件之间显著差异。

图1表示出在每个8次处理伊乐变量的总体平均值1。处理的运河水，运河沉积物，没有营养物质（CC）的条件“被认为是伊乐藻，利兹和利物浦运河的原生地的模拟，因而被用来进行单因素方差分析比较。所有变量显示处理之间显著的差异。“巴德

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