小型生产湖中浮游生物和底栖原生动物群落时空分布外文翻译资料

小型生产湖中浮游生物和底栖原生动物群落时空分布

摘要： 1977年6月中旬至9月下旬对英国湖区富营养化的埃斯韦特湖进行了原生动物群落时空分布的调查。采用整个水柱间隔1米进行水体样本的采集，量化分析浮游原生动物种群结构和个体深度时间分布，构建了主要纤毛虫种类。也对底栖原生动物的种群密度和物种演替进行了研究。

关键词：原生动物，纤毛虫，湖泊，斜温层，垂直分布，演替，浮游生物，底栖，氧气，硫化物

已有众多调查研究发现淡水底栖原生动物数量庞大且种类多样。这些原生动物的种群数量在短时间内通常显示明显的定性和定量的波动，例如Goulder (1973)，就记录了原生动物种群的季节性模式。与经常误认是原生动物的自养型植物性鞭毛虫相比，浮游原生动物受到的关注更少，它们通常只在浮游生物的研究中附带提到。因此，浮游原生动物的群落结构鲜为人知。

本文所述的工作旨在探讨富营养化湖泊的原生动物群落的时空变化，包括底栖原生动物和浮游原生动物，并评估原生动物在实际上是否存在重要意义。选择英国湖区的埃斯韦特湖作为研究对象。埃斯韦特湖是本地区最富营养化湖泊之一（见Macan1970），且相对较小，湖面长度约为2.5千米，最大宽度为600米，最大深度为15.5米。湖泊冬季混合，但在夏天，因为热风气，水层迅速缺氧，所以在7月、8月和9月的大部分时间里，一些7-9米的水是完全缺氧的。

之前已有两个关于埃斯韦特湖底栖原生动物的研究，为此次研究提供了一些可用信息。Webb（1961）确定了128种底栖原生动物，其中90种是纤毛虫属。她表明这些纤毛虫种群的季节性和空间分布与底层水的含氧量有关。Goulder（1974年）对一些大的底栖纤毛虫的种群波动进行超过21个月的详细调查，发现其表现出明显的季节性和空间模式。

本研究从1977年6月中旬开始，至1977年9月下旬结束，此时湖泊虽已分层，但水层未进入厌氧状态。在此期间以及10月下旬对湖泊原生动物种群进行抽样调查，每周间隔。

在湖的最深处进行所有样本采集。在间隔1米的水柱中收集水样品，分析浮游生物种群组成。底栖原生动物通常只计数了存在于泥沙顶部1厘米范围内的。湖泊的氧含量和温度每周间隔测量。可能因为纤毛虫往往是最大、最引人注目的原生动物，所以只处理纤毛虫成了一种原生动物生态研究最明显的倾向。鞭毛虫受到的关注更为稀少，而变形虫关注度就几乎为零。本次调查中虽然关于小的浮游原生动物的信息获取的很少，但也尝试将所有三个组的原生动物列入。

方法

所有测量和样本都取自湖泊中由浮标标志的最深点。采样点的近似位置参照Ramsbottom (1976)制作的埃斯韦特湖泊深度等值线图。采用Mackereth探针对湖进行抽样调查，得到了水柱中的氧含量和温度测线。这些调查从1977年6月14日夏天水体分层发达开始到1977年9月27日水体分层非常小为止结束，大约每周间隔进行。最后一次抽样调查在10月28日进行，此时湖是充分等温的。淡水生物学协会全年对埃斯韦特湖进行监测，每周一次，因此他们的一些数据在建构氧含量和温度深度时间图时会被采用。对硫化氢含量的极谱测定数据由W. Davison博士（个人通信）提供，总结由Davison和Heaney进行(1978)。

本次共同列举了底栖和浮游原生动物。使用了11台弗赖丁格水体采样机(Golterman 1969年描述)，整个水柱间隔1米采集浮游原生动物和水样品。沉积物样品采集使用詹金地面泥浆取样器（Macan，第217-218页所述），为了管子已被修改，以便可以通过推压克力管沉积物，在1厘米部分中删除，因为它是挤压。

在收集后尽快进行沉积物核心中的原生动物分析，并在几个小时内完成。一般来说，虽然在某些情况下只有泥沙顶部1厘米处被检查了，但是为了构建原生动物种群深度分布，分析的标本是来自沉积物中的不同深度处的。

虽然已有列出所有底栖原生动物的尝试，然而Goulder(1974)以前的研究只列入大只（150-200微米）的纤毛虫。三种不同的计数被用于这一目的。

为了更大的纤毛虫，Goulder(1971)曾采用类似的方法。从剩余沉积物的顶部1厘米处拿到泥，样本用等体积的水稀释。取0.1毫升的泥水混合物，放置到显微镜的载玻片，然后用22毫米的载玻片覆盖。在低倍放大(times;36)下镜检，进行纤毛虫的标识和计数。只有大的纤毛虫，Loxodes, Spirostomum、Frontonia用这种方式进行了计数，因为这些在低倍镜下观察标本随时可见。这种计数法在7月12日之后就停止使用了，因为这个时候这些大型的纤毛虫几乎已经在沉积物中消失，但在10月28日的样本中再次使用了该计数法。对于每个在7月12日之后采集的沉积物样本，因大量的泥混在水中，所以将其放在培养皿中，在低倍镜下扫描，检查存在可计数的这些纤毛虫。

为了计数较小的原生动物，使用了改良的Fuchs-Rosenthal血细胞计数板3times;3times;0.2毫米用于测量。取1毫升的沉积物加入9毫升无菌水进行稀释，将这悬浮物用于计数，血细胞计数板的网格全被计数并进行20个复制样本计数。这意味着，大体上要记录200个鞭毛虫和50个纤毛虫。在计数过程中没有发现纤毛虫和鞭毛虫的独特物种，但接下来的沉积物样本的镜检，要进行物种鉴定和评估每个物种的相对丰度。鉴别纤毛虫和鞭毛虫采用Bick (1972)，Kahl (1930), Kudo (1966)，Callaway和Lackey (1962)的相关文章。8月16日，对沉积物分裂后的1厘米垂直部分的核心区进行纤毛虫和鞭毛虫的深度分布镜检。镜检没有找到大量的变形虫生物。

除了血细胞计数法，还采用了菌落计数使用的最大可能数法（MPN）。用无菌的湖水对沉积物进行连续的十倍稀释，对于最开始的十倍稀释，取10毫升的沉积物和90毫升的水，大力摇晃5分钟，将原生动物从沉积物颗粒中分离出来。为了列出纤毛虫和鞭毛虫采用了25个分室（无菌培养皿）。稀释的5个层次，从稀释泥沙到稀释10^-4再使用；在每个稀释级别都有5个分室，每个分室接种适当的0.1毫升的泥沙悬浮物，再分别加入2.5毫升的培养液，培养液中含有消毒的湖水及足够的大肠杆菌引起可见浊度。繁殖在有氧室温内进行，所有的培养组织在3或4天后进行镜检，再次镜检在1周、2周后进行。测定原始沉积物中的有机体数量，并参考71报告中的MPN表(H.M.S.O.1956)。

为了列出变形虫，相同的稀释度水平，复制和接种数量被设置，但在这种情况下，采用琼脂平板（1.5%琼脂在湖水中）与大肠杆菌重叠的厚悬浮培养液培养生物。这种方法基于辛格（1964）环法，已被证明能从各种土壤中回收变形虫，且从土壤样品回收率约70%。

在早期的研究中，将血细胞计数和MPN估计结果进行比较。很明显，在纤毛虫、鞭毛虫的情况下，MPN法的一贯结果大约比直接计数少一个数量级。这是微生物中常见的现象，在讨论中考虑这种反常现象的可能原因。纤毛虫和鞭毛虫的常规MPN计数已于7月中旬停止，在这里关于这些生物体的所有数据是直接观察得到的。然而同样清楚，选择变形虫的方法是活菌计数，直接镜检方法在揭示这些生物体是完全无效的。每个星期，变形虫从大量的正极板远离为了显微观察和识别。Page(1977)的关键曾用于这一目的。

检测变形虫在沉积物内的深度分布分三次进行（6月21日，7月6日，8月18日）。沉积物被分成1厘米深度部分，变形虫的列举使用辛格（1975年）制的MPN表，采用双重稀释级别和每个级别的八个复制。

在7月20日和8月15日进行两次活跃和成囊变形虫的相对百分比估计。为了得到成囊单独计数，通过辛格（1975年）提出的描述和评估方法，处理样本采用HCL杀死营养细胞。

采用整个水列间隔1米用11台Friedinger采样器采集水样分析浮游原生动物的种群。从7月1日开始直接计数大的纤毛虫。采用网格规格为50微米的浮游植物网在野外进行样品集中，共集51个样品。净洗出物和收集滤液组成约50毫升。这种方法显然只适合大纤毛虫，但即使浓缩集中了约100倍发现也是很小的数字。种群估计总是在收集几小时内完成的。过滤样品总量测定，然后纤毛虫计数将三个4毫升复制标本放置在圆有机玻璃计数室，并在放大times;18倍的解剖显微镜下扫描。在原生动物计数中有无其他浮游生物也作了简要指出。讨论中也考虑了浓缩过程的局限性。

小型浮游原生动物的直接计数被认为是不切实际的，为了获得一些关于它们数量的观点和可行的分布计数通过MPN法每隔3米的深度进行。用湖水培养的大肠杆菌悬浮液作为一种媒介，对于每个样本，采用5个复制，10毫升，1毫升，0.1毫升，和0.01毫升。培养液在温室中培养3天或4天之后进行检查，在1周、2周后再次进行检查。

结果

理化作用

温度和氧含量深度时间测线由图1和图2分别展示。虽然6月14日在湖水表面和水层之间只有5℃温度不同，但在研究开始的分层是已确立的。除了在表水层内的温度波动，在半个6月和整个7月、8月时间内，分层的模式是非常稳定的。9月时表水层逐步冷却，随着温跃层降低了和水层逐渐变小，混合深度稳步增加。完全混合发生在9月27日至10月4日的一些时间之间。

图2检测显示了氧含量和温度测线关系非常密切。甚至早在6月8日，在公元6月14日氧气在水层已经严重枯竭，只有0.6mgl-1的氧气立即呈现在泥的上面到。6月21日，底部2米的水层都完全厌氧了。这在泥的表面伴随着非常明显的变化，如絮凝剂的橙褐色层取而代之的是更精细的纹理暗灰层。在整个7月缺氧水层的比例迅速增加，以至于到了7月20日，湖的厌氧深度达到了8.5米。到了8月18日，缺氧的区域已经达到了它的最大规格，从表面延伸仅有6米；事实上，到了温跃层的最高点。因此，表面水的冷却和强风在多个场合上导致混合深度逐步增加。温跃层的减少被伴随着厌氧区域的减少，到了9月20日，只有底部2.5米依然是厌氧。

当上层泥土出现明显比以前黑时，沉积物中的第二个明显的变化发生在8月9日，上覆水一样。在8月3日的斜温层测量表明没有检测出硫化物，但8月11日硫化物在底部3米处出现，达到了64umols l^-1在沉积物的上面。到了8月31日，释放的硫化物出现穿过在缺氧区，直至此后发生完全混合。

当最后一个样本在10月28日检测时，表层沉积物再一次显出橙褐色。

底栖大型纤毛虫的种群

底栖大型纤毛虫的计数从6月14日开始，如表1所示。所有的三个属，Spirostomum, Loxodes和Frontonia，在6月和7月上旬期间数量下降迅速，Spirostomum和Frontonia实际上到7月6日从沉积物中消失了，虽然一些Loxodes到了7月12日仍然存在。

这三种纤毛虫属在随后的所用样本中都没有找到，包括9月28日的。独特的个体从这段时间被发现，但它们没有出现可数名词的数量。然而，为数众多的Spirostomum和Loxodes，以及少数的Frontonia到了10月28日已经回到了沉积物中。

较小规模的底栖原生动物种群

较小规模的底栖原生动物的种群水平展示如图3。可以看到，在整个研究期间除了鞭毛虫数量略有下降，变形虫在6月底和7月初的两组数字保持相对稳定。然而，纤毛虫显示更明显和持续的下降数量延伸穿过7月到8月初。纤毛虫和变形虫在沉积物中的种群密度为10³和10⁴cm^-3，鞭毛虫通常在10⁴和10⁵之间cm^-3。

虽然原生动物的数量相对变化很小，但鞭毛虫和纤毛虫种群有明显的质的变化，有明显种群演替，图4概括了这些变化。

在6月14日和21日，小数量的Trachelo-phyllum sp.，Urocentrum turbo，Euplotes sp.和Parameciumputrinum在沉积物中呈现，但是这些物种显然没有在接下来的星期，和整个7月，8月和9月出现。6月的大部分时间和整个7月中种群数量稳步下降的属包括hymenostome genera，Cristigera，Cyclidium，Ctedoctoma，Balanonema，Pleunema 和Uronema。hymenostomes也在整个8月和9月出现，但是数量在持续稳步地下降直到9月底，与6月中旬的2000-3000cm^-3相比仅有40-50cm^-3。

纤毛虫总数在8月和9月期间大幅增加是由于异毛虫的出现，Metopus es，Caenomorpha medusula，Brachonella spiralis，和odontostomatid species Saprodinium dentatum，Discomorphella pectinata和Epalxella striata。Metopus首次出现在8月2日，紧接着Saprodinium在8月9日出现，所有的6大类从8月23日开始出现持续到9月下旬。Discomorphella，Brachonella和Metopus是组成沉积物的大部分组分。

在10月28日，纤毛虫种类再一次出现类似于6月中旬的情况，由hymenostomes占大部分，其他种类占很小部分， 本例中Coleps bicuspis，Coleps octospinus，Euplotes sp.和

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