入侵植物通过凋落物和根际途径对土壤生物群产生不同的影响：整合分析外文翻译资料

入侵植物通过凋落物和根际途径对土壤生物群产生不同的影响：整合分析

原文作者：Pei Zhang, Bo Li, Jihua Wu and Shuijin Hu

摘要：入侵植物通过凋落物和根际输入影响土壤生物，但这些影响的方向和大小是可变的。我们进行了整合分析，研究了凋落物和入侵植物根际对土壤生物群落和养分循环的不同影响。结果表明，通过凋落物途径，入侵植物的细菌生物量增加了16%，食碎屑者丰度增加了119%，微生物丰度增加89%。在根际，入侵植物减少了12%的细菌生物量、55%的食草动物生物量和52%的捕食者生物量，但增加了36%的AM真菌（Arbuscular mycorrhizae,丛枝菌根）生物量。外来入侵植物的根际土壤的CO₂排放量、N矿化率和酶活性均高于土著植物根际土壤。这些结果表明，入侵植物可能支持更多的分解者，通过凋落物效应刺激养分释放，通过减少根际摄食提高养分吸收，但在根际形成更多的共生。因此，我们假设凋落物和基于根的循环可能与刺激土壤生态系统的养分循环，产生入侵植物的正反馈有关，从而促进植物入侵。我们从不同背景的有限案例中得出的发现表明，还需要更多的研究来区分单一系统中的凋落物和根际效应，以便更好地理解侵入性植物土壤相互作用。

关键词：生物入侵；营养类群；养分循环；效应大小；地上地下相互作用；植土反馈

植物入侵是正在发生的全球变化的重要组成部分，并可能改变被入侵的生态系统的结构和功能(Vitousek et al. 1997; Ehrenfeld 2010; Ricciardi et al. 2017) 。许多研究考察了植物入侵对陆地生态系统的影响，主要集中在其地上部分，发现入侵植物往往增加初级生产力和凋落物的量，抑制本地植物的生长，改变本地植物群落的多样性(Ehrenfeld 2010;Vila et al.2011)。由于土壤生物群在塑造植物群落和陆地生态系统的功能方面发挥着至关重要的作用(Wardle et al. 2004)，近来越来越多的研究聚焦于评估入侵对土壤生物群的影响及其对植物入侵的潜在反馈(Callaway et al. 2004; Reinhart amp; Callaway 2006; Inderjit amp; van der Putten2010; Dawson amp; Schrama 2016)。大多数研究发现，入侵植物对土壤群落多样性和丰度的影响，无论是方向还是大小，都是个案特有的(Belnap amp; Phillips 2001; Kourtev et al. 2003; Callaway et a 2004)，Vila et al.(2011)综合了植物入侵的生态影响，发现入侵植物一般会减少动物物种的丰度，但对其多样性有不同的影响。Meisner et al(2014)分析了入侵对地下子系统的影响，发现入侵对无脊椎动物和线虫有优势，对土壤细菌和真菌有中性影响。这些不确定性突出表明，有必要重新仔细研究入侵对多种土壤生物群及其功能的影响(Ricciardi et al. 2017)。

土壤生物区系通过控制分解和养分有效性，在调节初级生产中发挥关键作用，并影响根摄食和植物养分吸收(War-dle et al. 2004; Bardgett amp; Wardle 2010)。入侵植物可能会中断土壤群落和本地植物之间的相互作用，从而推动入侵的成功(Reinhart amp; Callaway 2006,Suding et al. 2013; Dawson amp; Schrama 2016; Ricciardi et al. 2017)。干扰主要通过两种途径起作用：通过改变碎屑输入和物理环境产生凋落物效应；通过调节根系分泌物和根系生物群产生根际效应交互作用(Wolfe amp; Klironomos 2005)。虽然也有例外(如Ehrenfeld et al. 2001;Jo et al.2016)，但大多数成功的入侵物种产生的凋落物往往比原生植物凋落物分解更快，为分解者提供了更多的资源(Ehrenfeld 2003; Prescott amp; Zukswert 2016)。碎屑数量和适口性的变化影响土壤生物，包括碎屑、细菌和食真菌动物(Reinhart amp; VandeVoort 2006; Bastow et al. 2008; Wolkovich et al. 2009)。此外，凋落物数量和质量的变化可以改变生境的异质性和性质(如土壤湿度、pH值或光照)，从而影响土壤生物群的性能(Kappes et al. 2007; McGrathamp; Binkley 2009; Robson et al. 2009; Wolkovich 2010)。反过来，食微生物和微生物可以通过摄食土壤微生物和刺激微生物的循环来释放有机物和微生物中锁定的营养物质，从而潜在地提高植物的养分利用率(Anderson et al. 1983; Ingham et al. 1985; Bonkowski 2004; Moore et al. 2004; Wardle et al. 2004) 。

与此同时，活根系通过向微生物提供碳源，在与微生物争夺营养甚至水的同时，作为土壤群落和生态系统过程的重要驱动力(Kaye amp; Hart 1997; Hogberg euro; et al. 2001; Pollierer et al. 2007; Bardgett et al. 2014)。一些植物侵染者的根系组织、根系分泌物和渗漏可能与原生植物的根系组织、根系分泌物和渗漏物不同，从而导致被侵染系统的根际效应对土壤生物群产生影响(Wolfe amp; Klironomos 2005; Coats amp; Rumpho 2014)。入侵植物可产生独特的有机酸、化感物质和激素，扰乱根际土壤微生物群落结构，这种改变有利于入侵植物的营养循环模式(Kourtev et al. 2002; Blank amp; Young 2004; Lankau 2012; Moris et al.2016)。特别是，一些入侵物种的根系分泌物含有可能对土壤生物区系某些成分有害的化感物质(Callaway amp; Ridenour 2004; Lankau 2012)。调节土壤养分有效性的土壤微生物群落的变化可能会对入侵植物的生长产生积极的反馈，可能是通过影响其对资源和养分的探索能力(Dawson et al. 2012; Schrama amp; Bardgett 2016)。在新的生境中，由于敌人的放松，入侵植物往往很少遇到土壤传播的病原体或食根动物，从而获得相对于本地植物的竞争优势(Van der Putten et al. 2005; Reinhart et al. 2010; Morrieneuro; et al. 2012)。此外，入侵植物的根与不同菌根真菌或固着菌的共生关系增强或减弱(Jin et al. 2004; Reinhart amp; Callaway 2006; Pringle et al. 2009; Vogelsang amp; Bever 2009; Sun amp; He 2010)，这可能通过增强入侵者对氮的吸收(Pringle et al. 2009)或降低植物入侵者对丛枝菌根真菌(AMF)的依赖(Vogelsang amp; Bever 2009)来反馈植物入侵(Vogelsang amp; Bever 2009)。

因此，入侵植物的凋落物和根际可能对土壤生物区系的特定物种或营养类群产生不同甚至相反的影响(Elgersma et al. 2011),模糊了总体结果，使我们无法理解入侵植物与土壤生物区系相互作用的机制。考虑到不同的土壤生物群发在土壤养分循环和植物生长方面的独特作用(Wardle et al. 2004),区分凋落物和入侵植物对土壤生物区特定成分的根际效应，可能为植物入侵效应的潜在机制提供新的见解。然而，目前还没有方法能分析凋落物和根际效应对多种土壤生物群的影响。

在本研究中，我们采用整合分析的方法，对植物入侵对不同营养类群的土壤生物群及其功能的影响进行了整合分析。特别是，我们区分了凋落物和根际效应对土壤生物群的影响，试图更好地确定入侵的潜在机制，并确定这两条途径之间可能存在的联系。我们测试了以下三个假设。首先，入侵植物增加了分解者的数量，并通过凋落物途径支持一个更加生物多样性的食物网，从而增加了养分的释放或和矿化。其次，植物入侵物的活根吸引的食草动物较少，而共生土壤微生物较多，同时在根际的竞争中有优势的微生物，这可能有利于根的养分吸收。第三，凋落物和入侵植物的根际效应通过强化养分循环相互联系，共同决定了植物入侵对土壤生态系统的净影响。

文献检索和数据提取
我们在网上进行了文献检索，所用的文献是2017年2月3日没有限制使用的科学出版物，用以下两个搜索词的组合:(凋落物碎片或残留物)和(外来植物)土壤(土壤群落或生物或动物或土壤无脊椎动物或土壤营养或土壤活根或士壤C循环或土壤N循环) (活根或根分泌物或根际或根际沉积 )及(植物入侵或外来植物或外来植物)及(土壤群落或士壤生物区系或士壤动物群或土壤无脊椎动物或土壤营养或土壤微生物或土壤C循环或上壤N循环)。利用这两种检索组合，分别检索入侵植物凋落物对土壤生物群的影响及其功能的文章。论文也根据相关文章(包括综述)的参考文献列表进行了调查。因此，我们认为我们的搜索应该对入侵植物对土壤生物群的凋落物和根际效应的文献有较好的覆盖，而不仅仅局限于科学网检索的出版物。

在这一整合分析中，我们重点研究了入侵和共生土著植物之间凋落物或和根际对土壤生物群的影响。入侵对土壤生物的影响被分为四组(土壤微生物、土壤动物,C和N循环)，包括18种特定变量：总微生物的生物量，细菌，真菌和丛枝菌根真菌，微生物生物量碳(MBC),丰富的土壤无脊椎动物，食草动物，腐食者,食微生物和捕食者，丰富的土壤动物,二氧化碳的释放，N的矿化作用和硝化作用速率、NH₄ 和硝酸盐浓度和酶活性与C和N周期的联系。在我们的分析中，土壤无脊椎动物是分为四大类，即食草动物、食腐动物、食微生物(包括食细菌线虫和线虫)和食肉动物。评估研究中每个动物群的分类是根据原始作者的描述得出的。对于一些没有直接指出土壤动物摄食习性的研究，我们还调查了其他同行评议的出版物，以确定它们的营养属性。

对每篇文章进行检查，以评估其数据是否满足以下选择标准。(1)只研究了 入侵植物凋落物和或根际效应对土壤生物量、丰度或和功能的影响。具体来说，我们分析的入侵植物凋落物效应是指植物入侵物与凋落物诱导的原生植物在土壤生物群上的差异。大多数研究通过在土壤或土壤表面埋设入侵植物和本地植物的凋落物(或凋落物袋)来检测凋落物的影响。根际效应对土壤生物群的影响来自入侵植物的根系组织、根系分泌物和渗漏物，相关实验通常是通过在温室中种植入侵植物和原生植物进行的。由于植物材料(包括凋落物是预先从土壤中提取出来的，所以这些研究只考察了入侵植物的根际效应。研究的全侵入性植物效应(即凋落物和根际效应是混合的被排除在外。(2)排除了入侵土壤与原生土壤同一植物物种下土壤生物群差异的研究。因此，不包括研究土壤群落主场优势的论文。(3)排除非实验性研究(如建模和综述)。(4)排除了同位素资料不丰富、土壤生物量不丰富、土壤生物群不丰富的研究。(5)不从土壤或掩埋物(如河流、树叶和茎)中采集动物的研究。(6)如果入侵植物凋落物埋藏在入侵生境中，则排除数据，避免入侵植物根际效应的相互影响。仅在非入侵生境进行凋落物研究，未发现入侵植物对根际的影响。这些研究还包括检查凋落物的影响。(7)如果在不同时间测量响应变量，则只考虑上一次的数据。(8)排除重复次数(n小于2次或未报告重复的数据)。(9)剔除无统计学差异的数据。(10)如果一项研究有其他操作(如N的增加，CO₂的升高)，则只考虑非操作地块的数据。

这些标准共产生52项研究供进一步分析。对于每个变量,分别提取入侵和原生植物的平均值、统计变异(标准差、标准差或置信区间)和样本大小(n)。对于那些在多个站点进行的研究，我们对实验中获取的值在每个站点上作为一个个体观察，并使用数量积作为在每个站点上的重复次数(即n)。这些数据是直接从检索表和数据集由作者提供，或从图表使用GetData图数字化仪(2. 25.0.32版本)。

数据库的概述

我们的分析包括42种入侵物种与46种本地植物的比较。凋落物(27项研究)和根际(26项研究)的案例研究结果相似。全球研究的地理分布不均衡，48%的研究在北美进行，其次是欧洲(21%)和亚洲(21%)(附录S2表1)。整合分析中使用的研究的完整列表和详细信息见附录S2

Table 1 Percent changes of soil biota and their functions in response to litter and rhizosphere effects of plant invasion. Data were shown with mean 95% Cis

凋落物的影响

入侵植物的凋落物中特定微生物组，显著影响某些营养的丰度组和丰土壤动物的丰富度(图1)。具体地说，入侵植物的凋落

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