雌性的多态性昆虫的窝卵大小和繁殖成功率

不同群体间的生殖成功（遥感）在不同群体间的繁殖成功率差异有兴趣，研究者对自然选择和性选择有兴趣。由于在野生动物的研究中，通常是不可行的，研究人员利用替代物来代替。一个这样的代理是卵的大小。然而，研究物种提供父母照顾（主要是鸟类和哺乳动物）已经了解到一个大的卵大小不保证大量的后代。相比之下，更不知道的是卵的大小和卢比之间的联系，对物种缺乏父母的照顾，如许多爬行动物和昆虫。在这里，我们问是否卵大小提供了一个令人满意的估计为一个多态的昆虫。我们的研究是一种豆娘呈现出两种截然不同的雌性摇身一变为RS（估计由卵规模）进行了研究，评估的进化性冲突的作用。然而，该系统不仅在家庭变异后代的生存能力，但雌性变种之间的差异，可能会影响卵大小与后代的数量和质量。对卵的使用面积估计RS，我们研究了卵的大小与开发的后代以后的成功措施的饲养豆娘卵成人食品处理下两实验室。在这两种治疗中，我们发现，卵的大小与后代数量相关，在幼虫的生活，但这种关系是减少了家庭的变化在以后的发展阶段生存。卵的大小与后代成功变质为有翅成虫数量中度相关。模式没有雌性的变种的相关特性的差异无法解释从后代的数量质量取舍。

关键词 生殖雌性多态性生活史蜻蛉

选择

自然选择和性选择定期检查是否不同群体的个体在繁殖成功的变化研究（RS）（Clutton-Brock 1988）。由于它通常是不可行的量化在野外的遥感，研究人员利用简单的代理，如卵大小。然而，在进化研究中使用的卵大小的代理，需要的假设，它预测的数量后代生存繁殖，而很少有证据表明，在许多动物类群。

大多数理论和实证研究卵大小之间的关系，并已进行了物种显示父母照顾（即鸟类和哺乳动物）的关系。许多这些研究确实表明，大型卵大小不一定在许多后代翻译（在罗芙1992回顾）。卵的大小和后代数量之间的不完全连锁的一个原因是后代的数量和质量之间进行权衡，与大卵的痛苦，后代例如，降低生长和存活概率。这些负面的影响被认为是由无能的父母为他们的年轻收集足够的食物引起。相比之下，很少有研究关注在缺乏父母关怀的物种卵尺寸和RS之间的联系，例如许多昆虫和爬行动物（但看到马德森闪耀1998；芬克2001），虽然影响后代的生存能力可以预见到的因素有着深刻的差别。特别是在昆虫群居寄生蜂（即多个幼虫发育在同一主机）迄今最受关注的时候，学习自然和卵的大小变化和实验的数量和大小的影响，幸存的后代。结果得知较大的卵能产生更多的后代，但是由于主机内部的竞争而导致的尺寸减小了。产生较小的幼虫可能会带来一个健身成本的幼虫大小呈正相关，与繁殖力和长寿（如耐寒等。1992；米尔斯2000）。在其他昆虫类群有迹象表明较大的卵可能遭受由于拥挤和资源减少后代的成功（母体与环境）的限制，另外，增加了成功因为减少捕食和保护免受极端环境（在戈弗雷等人回顾。1991；罗夫1992）。然而，研究卵的大小和卢比之间的关系的研究目前是稀缺的，而这一问题是相关的卵大小已被用于多次评估选择对雌性。

在这里，我们评估是否卵的大小提供了一个令人满意的预测，缺乏父母的照顾昆虫的遥感。具体而言，我们选择了一个物种，显示多态性的雌性。因此，我们不仅增加了知识，卵的大小与RS是否，但也提供了深入了解这种关系是否不同的雌性之间的变种。雌性多态性发生在各种脊椎动物和无脊椎动物，但特别常见的豆娘（昆虫纲）（戈萨姆等人。2008）。多雌性变种共存是两性冲突的结果，与雄性追求的交配率比雌性高，产生过多的雄性性骚扰雌性对接受这种现象已经引起了相当的关注，近年来，因为它提供了评价性选择，当代观念性冲突的一个有吸引力的系统，和雌性特质的分化该方法通常采取检查是否雄性骚扰雌性形态差异的影响健身，是确定生殖力（即在一窝卵数），用这个作为代理的RS（。然而，这种做法必然带来无论是卵的大小例如卢比满意的预测问题，雌性的变种可能坚持R或K策略，铺设许多但低质量的卵和一些高质量的卵（见西内尔沃等人。2000）。

雄性的大小和RS之间的关系进行了研究，在多个发展阶段。由于存在家庭和/或雄性之间的变种的后代质量的差异可能取决于环境的经验，对雄性的变种后代饲养从卵到成虫两食品处理下（高”或“低”）。本设计是基于观察到的营养条件是众所周知的影响后代的发展。因此，我们（1）评估家庭变化生存的几个发展阶段从卵孵化到最终的蜕变中，（2）对后代的数量和质量之间的权衡可能的，通过检查雄性的大小对后代发育成功的影响（即卵孵化成功，短期和长期的）及（3）考虑是否不同雄性的变种这些后代的成功措施不同。

实验设计

雌性收集在比利时北部的一个坟边（512505500n，42601000e）用昆虫网于七月三日2006。只有交配的雌性被抓获的增加，雌性会在贮藏器官精子的概率。雌性被运送到在小笼子里的大学，坐落在产卵室在24 h室玻璃者覆盖网格，设有干让蜻蜓栖息和湿润滤纸衬底上，卵可以存放（戈萨姆等人。2003）。

对雌卵（15个家庭的每一个变形）均保持在培养皿（直径14厘米）充满了脱氯自来水。2天后，受精卵发生了变化的颜色由透明的棕色和被计算。卵的大小是相当大的，因此，只有20%的随机选择的卵，每个雌性保留实验室饲养（在每个发展阶段研究的后代的数量的详细信息表1）。保留卵放在培养皿中，随机在气候室两货架（21C，8D / 16L光）。卵开始孵化约2个星期后，他们奠定了。孵化成功的卵每天监测，直到没有新孵出的幼虫，在3天的培养皿观察。刚孵出的幼虫转移到塑料杯（直径9厘米，充满了脱氯自来水）在每杯十人组喂卤虫无节幼体对每日的基础。在过去的研究显示，幼虫没有表现出一致（乔杜里和科比特1989），观察消耗同种不幼虫。

数分别为母亲的雌性属于（A）和型（G）。在这阶段的卵或幼虫的数量必须减少，由于在气候室空间限制显示星号（*）。注意，在孵化后的前10天，后代只暴露于一个低或高的食物处理，并转移到单独的杯子

（1）“高”食品集团在幼虫每天与卤虫无节幼体和（2）一个“低”食品集团是每隔一天只喂。我们坚持的方法，去块等。（2008）在卤虫无节幼体整个饲养期间使用的唯一的食物。杯具的幼虫被随机分布在两个相同的气候室（都是21C和8D / 16L光）。最大限度地80个幼虫每家庭被保存（表1）。长期存活的幼虫在他们的个人杯的每月基地进行了监测。当第一次幼虫进入倒数第二阶段，杯子有一块蚊帐，让幼虫从水里爬。另外，杯上布满了棉网防止翅豆娘逃逸。一旦第一个幼虫开始了最后的变态，每天检查新出现的人的杯子。性别和变态的成功，所有出现的个人被确定（表1）。变态是成功的时候，豆娘能去除头、胸、腿和腹部的皮肤从幼虫和随后充分扩张腹部，四个翅膀。所有成功变质的豆娘（表1）进行加权处理后24 h出现（克恩平衡，精度0.0001克）。不幸的是，我们无法确定雌变身型，因为在我们的实验室在insectaries翅个体生存期短（1周）和成熟的身体颜色没有人（这是需要区分雌性的变种）。没有信息是目前对大肠的成熟时间的文献，但是我们的观察表明，发展成熟在这豆娘体着色可能需要更长的时间（[ 1周）。

实验于六月七日2007，当大多数（87%）的幼虫出现或死亡。幼虫的饲养是提前结束被视为审查（33个人在“高”的食品和252的“低”食品集团，大约同样分布在母体的变种）。使用贝叶斯方法（见下文）的生存和发展的时间来出现的删失幼虫的概率进行了模拟。统计分析

在比例的蛋，孵出的差异与广义线性模型（GLM）分析和二项分布结构错误。家庭之间的变化是通过比较偏差，用卡方检验最终模型自由度的测试，因为每个家庭只有一个观测是可用的。在所有其他的分析中，家庭和家庭9种食物治疗被列入随机变量。在幼虫存活到孵化后10天的比例差异（短期生存）和幼虫成功完成最终的变形比例与广义线性混合模型（GLMM）分析。在短期生存分析中，考虑到饲养杯含有10个幼虫。蜕变成功的分析仅限于个人，开始蜕变，从而假设删幼虫不会有不同的概率变成功。在体质量的变化，在出现的混合模型的方差分析。在所有的分析中，卵的大小和母体形态作为独立变量。此外，保质期（卵发育期）或室（幼虫存活的前10天的发展）被添加到控制可能的变化，可能引起的位置的后代在气候室。此外，对于分析变态的成功和体重，主要影响食品处理和性，和相互作用的母亲变形9食品处理和卵尺寸9食品处理被添加到统计模型。特别是对于体重的分析，年龄作为协变量已知年龄的出现可能影响身体质量（如块、杆2005）。

分析了在R (http://cran.r-project.org模型的选择开始的完整模型，包括相互作用后，在非重要条款被删除到只有重要的条款仍然存在，即最简约的模型（韦贝克1997）。通过比较与模型的偏差和不使用似然比检验的因素进行独立的因素的意义。对于随机变量的家庭和家庭9个治疗的相互作用，使用一个置换试验，1000次迭代的意义进行了评估。

幼虫存活10天孵化后出现的比例（长期生存）和发展的时间变化的变化在一个单一的联合模型，使用贝叶斯框架的差异。这种方法的优点是，它允许估计概率存活的幼虫期为285后代进行审查。从分析中排除这些个人会导致偏估计的差异出现的时间处理间。总之，每个个体的生存概率的动态建模，以审查个人包括缺失值（即生存状态未知）。个体生存概率，然后产生的贝叶斯模型参数的模型参数。因此，GLMM产生时间的模型出现的个体的生存概率的先验分布。这一发展出现的时间与Cox比例风险分析（CPH）模型，它被认为是一种二进制计数过程的脆弱性（反映生存或不）成立一零膨胀泊松模型。零或先验分布的GLMM的设限个人在该模型代表的非幸存者。详细的描述和联合模型的鲁棒性评价可以在范栋勤发现（2006）。独立因素分析包括：产妇的变形，卵大小、性别、食品处理和交互母亲变形9食品处理和卵尺寸9食品处理。家庭和家庭的互动家庭9饮食治疗被视为随机变量。分析进行WinBUGS。利用马尔可夫链蒙特卡罗（MCMC）得到后验分布与10000次迭代模拟。

使用先前描述的统计模型，我们得到的孵化比例，幸存（短期和长期），并成功变质幼虫为每个家庭。这些比例被用来估计在每一个阶段的后代的家族具体数目。卵的大小和在各阶段使用Pearson相关或Spearman秩相关时没有实现正态假设进行评价剩余幼虫的数目之间的关系。此外，幼虫保持在一个特定的阶段的数目针对幼虫在前面的阶段数也相关。描述性统计显示为平均值plusmn;SE。

结果

食品处理

幼虫发育衡量成功的标准食物治疗之间的差异。 （15plusmn;1％;高的食物：小食品48plusmn;2％）具体来说，幼虫在“低”相比，“高”的食物治疗有较低的概率，直到出现生存饲养，有较长的发展时间（中位数从CPH模型得到：低的食物：278.3天，高的食物：

成功地在两种截然不同的食物条件下研究幼虫的命运。在食物处理，不再发育时间导致更高质量的出现（表2D）。此外，雄性后代发展较快（表3b），但在出现（表2D）加权少，比雌性后代（雄性：24.9plusmn;0.3毫克;雌性：26.7plusmn;0.3毫克）。观察雄性和雌性后代之间没有任何差异的生存出现（表3a）或变态的成功（表2c）。

家庭的影响

对于大多数发展阶段，我们观察到的生存和发展家庭变化之中显著，但几乎没有证据不同家庭的子代发育成功治疗的食物（家庭食品9治疗互动）各不相同（表2，表3）。专门为蛋孵化成功，家庭的影响是由鸡蛋特别低的数字，孵出雌3，雌19（参见图3a）驱动。剔除从分析这两个家庭造成了家庭之间的差异消失（表2a）。此外，货架显著的效果似乎是由这两个系列（表2a）的后代低孵化成功驱动。与此相反，包括或在所有其它分析不含家族3和19中，并没有改变为其他任何结果

讨论

相反，对鸟类和哺乳动物充足的文献（1992年罗夫审查），更是种对生殖产出之间的关系未知（例如卵大小）和繁殖成功（RS）缺乏父母照顾，比如很多爬行动物和非寄生昆虫。在这里，我们评估了对多态虫心斑绿蟌随后发育阶段卵大小和后代数目之间的相关性。早在幼虫生活中，卵的大小有关非常好，后代数量。事实上，卵大小解释58％（92％，扣除家庭3和19，以及超低的蛋孵化成功）在卵孵化与短期生存成功的变化（图3，见卵大小和子​​雌数之间的关系R2 ）。后来在发展，但是，在长期存活家族变异之间高观察，导致后代存活和卵大小（最大23和37％的不包括家庭3和19）之间的低得多的关联。家人之间的差异在小变态的成功检测，和卵的大小和数量的后代之间的相关性并没有多少进一步削弱。因此，卵规模最大解释22％（48％的家庭除外3和19），在开发的最后阶段后代成功的变化。在所有阶段，卵的大小和数量的后代之间的相关性是有所减少“低”相比，“高”的食物治疗

此外，我们没有在任何发育阶段如在其它昆虫物种看出（Hardy等人，1992观察子代的数量之间和质量的权衡（即卵尺寸）（即生存概率，发育时间或质量）; Fox等。1996; Desouhant等2000）。虽然这样的数量 - 质量权衡可能只是在目前的情况下，当资源有限（Gillespie等人，2008年），我们没有发现任何食品处理预测的权衡。相比之下，我们发现的证据卵的大小和孵化概率之间呈正相关，提示大卵的质量优势。也许，在雌性能量储备不同，具有高能量的量导致双方更高的数字和卵子质量（范诺德韦克和德容，1986）。不管怎么说，后代数量 - 质量权衡似乎并没有削弱我们的研究卵的大小和数量的后代之间的关系。

总之，这些结果表明，卵大小适度预测存活后代，使得其可被视为在本研究系统RS的有用的代理的数量。另一方面，值得注意的是，因为我们的研究是在实验室条件下进行，但为后代存活和生长提供了一个最好的情况下。事实上，在我们的实验中，捕食被排除和幼虫在排除了食物的竞争个别杯饲养。在odonates，已经表明，除了降低存活概率，捕食风险也影响通过降低生长率和贮藏化合物（蛋白质和甘油三酯）显影幼虫，并增加耗氧量和应激蛋白生产健身。此外，竞争可能会增加通过食物短缺的幼虫死亡率（如这里所示的低食物处理）和自食（虽然大肠杆菌尚未观察到吃同种;乔杜里和科比特1989）（德块和

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Evol Ecol (2010) 24:1239–1253

DOI 10.1007/s10682-010-9362-9

Clutch size and reproductive success in a female polymorphic insect

Jessica Bots bull; Stefan Van Dongen bull; Luc De Bruyn bull; Natalie Van Houtte bull; Hans Van Gossum

Received: 4 June 2009/Accepted: 28 January 2010/Published online: 14 February 2010

Springer Science Business Media B.V. 2010

Abstract Differences in reproductive success (RS) between different groups of individuals are of interest to researchers studying natural and sexual selection. Since it is often not feasible to quantify RS in the wild, researchers make use of proxies instead. One such proxy is clutch size. However, research on species providing parental care (mainly birds and mammals) has learned that a large clutch size does not guarantee a large number of offspring. In contrast, much less is known on the link between clutch size and RS for species lacking parental care, such as many reptiles and insects. Here, we ask whether clutch size provides a satisfactory estimate of RS for a polymorphic insect. Our study species is a damselfly showing two distinct female morphs for which RS (estimated by clutch size) has been studied to evaluate the evolutionary role of sexual conflict. However, in this system not only among family variation in offspring viability, but also differences between female morphs, may affect how clutch size relates to offspring number and quality. To evaluate the use of clutch size as estimate of RS, we examined how clutch size correlated with subsequent success measures of developing offspring by rearing damselfly from eggs to adults under two laboratory food treatments. In both treatments, we detected that clutch size correlated well with offspring number early in larval life, but that this relation is reduced by among family variation in survival in later developmental stages. Clutch size was moderately correlated with the number of offspring that successfully metamorphosed to winged adults. Patterns did not differ between female morphs and the nature of the correlation could not be explained from offspring quantity-quality trade-offs.

Keywords Fecundity Female polymorphism Life history Odonates

Selection

J. Bots (amp;) S. Van Dongen L. De Bruyn N. Van Houtte H. Van Gossum

Evolutionary Ecology Group, University of Antwerp, Groenenborgerlaan 171, 2020 Antwerp, Belgium e-mail: jessica.bots@ua.ac.be

L. De Bruyn

Research Institute for Nature and Forest, Kliniekstraat (INBO) 25, 1070 Brussels, Belgium

Introduction

Studies on natural and sexual selection regularly examine whether different groups of individuals vary in reproductive success (RS) (Clutton-Brock 1988). Since it is often not feasible to quantify RS in the wild, researchers make use of simple proxies, such as clutch size. However, the use of clutch size as proxy of RS in evolutionary studies requires the assumption that it predicts the number offspring surviving to reproduction, while there is often little evidence for this in many animal taxa.

Most theoretical and empirical work on the relationship between clutch size and RS has been conducted with species showing parental care (i.e. birds and mammals). Many of these studies indeed indicate that a large clutch size does not necessarily translate in many offspring (reviewed in Roff 1992). A reason for an imperfect linkage between clutch size and offspring number can be a trade-off between offspring quantity and quality, with offspring from large clutches suffering, for instance, reduced growth and survival probability (e.g. Dijkstra et al. 1990; Hardy et al. 1992; Koskela 1998). These negative effects are thought to be much caused by the inability of parents to gather sufficient food for their young (Roff 1992). In contrast, few studies have focussed on the link between clutch size and RS in species lacking parental care, such as many insects and reptiles (but see Madsen and Shine 1998; Fincke and Hadrys 2001), although factors affecting offspring viability can be expected to differ profoundly. Specifically in insects, gregarious parasitoids (i.e. multiple larvae develop together in a single host) have thus far received most attention when studying natural and experimental variation in clutch size and its effect on the number and size of surviving offspring (e.g. Godfray 1987). Results learn that larger clutches produce more offspring, but that size is reduced due to competition within the host. Producing smaller larvae may entail a fitness cost as larval size is positively correlated with fecundity and longevity (e.g. Hardy et al. 1992; Zaviezo and Mills 2000). In other insect groups there are indications that larger clutches may suffer reduced offspring success due to crowding and resource (maternal and environmental) limitations or, alternatively, have augmented success because of reduced predation (Allee effect) and protection against environmental extremes (reviewed in Godfray et al. 1991; Roff 1992). However, studies examining the relationship between clutch size and RS in detail are currently scarce, whereas the question is pertinent as clutch size has been used repeatedly for evaluating selection on females.

Here, we evaluate whether clutch size provides a satisfactory predictor of RS for an insect that lacks parental care. Specifically, we selected a species that shows polymorphism in the female sex. Therefore, we not only add to knowledge on whether clutch size correlates with RS, but also provide insights on whether this relationship varies between different female morphs. Female polymorphism occurs in a variety of vertebrates and invertebrates, but is particularly common within damselflies (Insecta: Zygoptera) (Van Gossum et al. 2008; Svensson et al. 2009). Coexistence of multiple female morphs is considered consequence of sexual conflict, with males pursuing higher mating rates than females, resulting in excessive male

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