俄亥俄州水库浊度和生物因素对轮虫群落的影响外文翻译资料

俄亥俄州水库浊度和生物因素对轮虫群落的影响

原文作者 A. I. Pollard¹ ,M. J.Gonzacute;alez¹,M. J. Vanni² amp;

J. L. Headworth²

摘要：水库中的物理水平梯度可能影响浮游动物分布以及潜在的调节浮游动物的丰度和物种组成的生物相互作用。我们对俄亥俄州水库四年内的轮虫丰度和种群动态浊度梯度进行了调查。为了分析浊度对轮虫群落的影响，我们比较了高浊度的河址和低浊度的坝址样点中轮虫丰度分布、物种组成、出生率以及死亡率。由于轮虫与枝角类有潜在的重要的生物相互作用，我们也比较两者的丰度分布和物种组成。结果表明，浊度对阿克顿胡轮虫群落无影响。轮虫和枝角类的丰度分布在高浊度和低浊度区域类似。相似性指数显示两个样点轮虫和枝角类在物种组成上只存在很少的差异。两个样点轮虫的出生率和死亡率同样差异不大。与这些相似的空间模式相比，在年际的对照中所有测量参数表明时间上很高的变异性。如轮虫密度从1993年到1995年是相近的，但是1996年突然增加了四倍。在1993至1995年轮虫群落以臂尾轮虫属为主，而1996年螺形龟甲轮虫和多肢轮虫属占据主导地位。枝角类密度在1996年比之前有所增长，1993-1995年秀体溞属占主导地位，而1996年水蚤和长额象鼻蚤占主导地位。根据多年的轮虫数量参数以及秀体蚤属丰度的对比发现消耗性竞争可能是在阿克顿湖区调节轮虫群体的一个重要机制，水蚤丰富的年际变化反过来被鱼的生物量所控制。

关键词: 水库、轮虫、空间分布、时间变化

引言

入河河流，温度、养分利用率以及悬浮固体负载的差异，经常会使水库形成不同的物理水平梯度(Hart, 1990;Thornton et al., 1990)。这些水体特征的变化可能影响水库中有机物的分布和储存。此外，水库环境中生物因素和物理因素之间的相互作用可能是解释群落动态的关键。(Betsill amp; Van Den Avyle,1994; Hayward amp; Van Den Avyle, 1986; Lewis, 1978;Threlkeld, 1982, 1983; Urabe, 1989, 1990)。在文本中记录了俄亥俄州水库四年内随浊度梯度变化的物种丰度、组成和数量参数。

增长的浊度已经被证明对生物群有各种影响，例如对生态特征的影响，包括生态条件、资源可用性和物种相互作用等(Hart, 1990)。又如，实验室实验证明在浊度较小时，轮虫和水蚤之间不对称、消耗性的竞争中，水蚤在浮游动物群落中占主导地位(Gilbert, 1985)。然而，无机浊度抑制水蚤的竞争能力，导致水蚤丰富度下降，从而形成轮虫种群大范围的竞争(Kirk amp; Gilbert, 1990)。水平的浊度梯度可以通过浮游动物的互相竞争来影响浮游动物群落结构的空间异质性。

除了这些浮游固体的直接影响，增长的浊度也会改变浮游动物的捕食效率，间接影响群落动态。浊度降低了鱼对于处在被动距离的浮游动物的视觉效果，从而抑制其觅食能力(Bruton, 1985; Miner amp; Stein, 1993; Vinyard amp;Orsquo;Brien, 1976)。Vinyard amp; Orsquo;Brien (1976)证明高浊度会降低蓝鳃太阳鱼对蚤状蚤的定位能力。因此，浊度可能通过影响肉食动物对猎物的可达性来改变浮游动物群落的结构。此外，这些物种在水平浑浊度梯度内相互作用可能会导致浮游动物分布的空间异质性。

本次研究，我们呈现了轮虫群落动态的调查。描述了沿着纵向轴线的空间分布，为了研究轮虫群落动态浊度的影响。我们通过历年的轮虫群落变化来探讨其时间动态。比较历年轮虫和它的竞争者，水蚤蛾，高产和杂食的鲱鱼（美洲真鰶））的数量动态变化，得出生物质（一切直接或间接利用绿色植物光合作用形成的有机物质）深入影响轮虫群落间的相互作用。

研究地点

本次研究地点为阿克顿湖，位于俄亥俄州西南面的休斯顿国家森林公园(39°310纬度，经度 84°460)。1957年将长四英里、排名第三的溪流改造成阿克顿湖；其支流最终交汇在伸向河谷的地方，变成一道狭长的水流。阿克顿湖平均宽度为0.6千米，并且有14公里的海岸线。虽然最大深度只有8米，但其60%的覆盖水深不少于3米(Kissick, 1987)。Daniel (1972)介绍了阿克顿湖的物理湖沼学。鲱鱼是阿克顿湖最丰富的鱼类物种(Schaus et al., 1997, Vanni et al.，未发表).。1994年鲱鱼生物量估计为400公斤/公顷(Schaus et al. 1997)，而1996年变成50公斤/公顷(Vanni et al.，未发表)。

研究方法

从1993年4月到1996年11月，每隔两周从两个固定样点进行采样，一个样点位于上游入口附近，水深为1.5米（之后简称河址），另一个样点位于下游深8米的大坝处（以下简称坝址）。用透明度侧定板测定水体透明度，作为浊度高低指标。从1994年到1996年，浊度的高低取决于水体中无机非挥发性悬浮固体(NVSS)浓度。为了计算非挥发性悬浮固体质量，将已知体积的水过滤到预先称量好的玻璃纤维过滤器中，再放入马弗炉中高温分解有机物，再次称重，前后重量之差就是非挥发性悬浮固体质量(Wetzel amp; Likens, 1991)。浮游动物样本采集用辛德勒-帕塔拉网（53mu;m口径）在每个样点不同深度采集（河址0，1，1.5m；坝址0-8m）。收集样本立即用挥发的液态CO2对其进行麻醉，之后用缓冲液福尔马林溶液进行保存（占样本容量的5%）(Prepas, 1978)。两个样点，在每个深度，每个时期测得数据都进行汇总，然后对每个子样点用Henson–Stemple吸管吸取等量的1-ml的两个样本，检查其在Sedgewick–Rafter细胞中是否等量。依据Stemberger（1979）标识的轮虫和Balcer等人（1984）确定的甲壳类动物，对浮游动物进行物种鉴定。每个轮虫雌体的卵都以其外部的卵量为准。

轮虫群落和枝角类群落的物种组成用以下相似性指数来比较(Sale, 1984)：

其中Cij代表群落i和j之间的相似性，从0.0到1.0，包括1.0的变化代表两个种群之间有相同的成分。Pik和Pjk代表群落i和j的个体在群落中的比例，包括第k个物种。

我们计算在阿克顿湖数量参数最丰富的轮虫物种外部的卵数目。包括角突臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫、尾突臂尾轮虫、螺形龟甲轮虫和多肢轮虫。我们用Edmondson(1977)所描述的产卵率方程来计算数量参数

其中E代表产卵率（每个个体产卵的数量），通过直接对卵计数。D代表一个卵长成一个自由游动的个体所需的时间（天数）。N0和Nt分别代表卵在时间0和t的数量。T代表采样期间的天数。丰富度、产卵率和温度在采样期间被用来计算比率。湖水的温度测量用YSI57模型，从水面到底部每隔1m测一次，之后导出仪器中温度和溶解氧数据。每天温度值取平均数，作为这个采样点当天取样的温度。发展时间（D）的计算用Herzig（1983）所得出的方程：

其中t代表阿克顿湖每个样点采样当天的温度，a，b和c是常数，不同的物种数值不同(Herzig, 1983)。

研究结果

阿克顿湖从河址到坝址水体浊度有明显的区别，赛克盘深度（透明度）和非挥发性悬浮固体（NVSS）数据表明河址比坝址有始终较浅的赛克盘深度和更高数量的无机悬浮物(Figure 1a, b)。河址的NVSS范围从1.0到288.7mg/l，平均22.7plusmn;8.4mg/l。坝址的NVSS范围从0.75到90.25mg/l，平均9.23plusmn;3.5mg/l.

1.丰度模式

轮虫的丰度在河址和坝址轮中大致相近(Figure 2a)。历年比价春季和夏季末出现高峰。轮虫的丰度在每年春季（五月）达到高峰，紧接着在六月下降。第二个高峰在1993/194和1995年，把之和河址都有有类似的规模，每年平均轮虫密度峰值大约为500ind/l。然而，在1996年，相比初始峰值，第二个峰值在河址和坝址都非常高，并且继续到1996年9月，河址达到最高峰2000 ind/l，坝址达到最高峰3000ind/l。回归分析（Y= -0.32x 212, r2=0.003）表明轮虫的总体丰度与NVSS没有线性关系。

枝角类丰度在河址和坝址大致相同(Figure 2b)。其丰度在每年的仲夏（六月）达到高峰。1993年到1995年河址和坝址枝角类密度的峰值都在5到11ind/l。然而，1996年枝角类的丰度达到了350ind/l，超过要求的300ind/l。回归分析(Y=0.01x 3.33, r2=0.008)表明枝角类的丰度与NVSS没有线性关系。

角突臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫、尾突臂尾轮虫在每个年份都有丰富的峰值，约100 ind/l(Figure 3a–c, respectively)。多肢轮虫与臂尾轮虫从1993年到1995年有相似的丰度模式，大约在100100 ind/l(Figure 3d)。但1996年多肢轮虫丰度的峰值比以往都高。螺形龟甲轮虫丰度一般比臂尾轮虫属和多肢轮虫属。除了1996年，螺形龟甲轮虫丰度比其他轮虫种类都高(Figure 3e)。

2.物种组成

轮虫群落中数量占主导地位的包括角突臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫、尾突臂尾轮虫、螺形龟甲轮虫和多肢轮虫和疣毛轮虫。比较河址和坝址轮虫物种组合相似度为0.75-0.80（表1）。相比之下，同一地点物种组合年际变化有更多差异（表1）。最明显的年际变化发生在1994年到1996年的物种组合，相似性指数只有0.34。角突臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫、尾突臂尾轮虫、疣毛轮虫在1993年到1995年主导物种组合，1996年螺形龟甲轮虫和多肢轮虫属数值在轮虫群落中占主导地位。

阿克顿湖的枝角类群落中种群包括Diaphanosoma birgei，Daphnia parvula和长额象鼻蚤Bosminalongirostris。比较河址和坝址枝角类的相似度，发现其物种组合变化比轮虫明显（表1）。河址和坝址群落组合最大变化发生在1993年，产生的指标值为0.42。在这一年河址枝角类群落受D.birgei主导，坝址群落组成受B. Longirostris主导。枝角类组合的年际比较显示群落组成广泛的变化（表1）。最明显的年际变化发生在1994年到1996年，相似度指数为0.02。1994年到1995年枝角类的主导种群为D. Birgei，1996主导种群为B. Longirostris和D. Parvula。

3.轮虫种群参数

一般情况下，不同种类的浮游动物有相似的数量模式。萼花臂尾轮虫的数量动态可作为轮虫生活史模型的典型例子。轮虫历年的季节性的丰度动态变化大致相同的，都在五月有上升趋势。出生率每年在五月达到峰值，六七月下降，然后在秋季再次回升。除了1995年，出生率没有经过一年有所下降(Figure 4a)。这一时期持续出生反应在物种丰度上，因为1995年的夏末物种数目没有向其他年份一样减少。1996年出生率普遍较低，死亡率与出生率有相似的模式(Figure 4b)。1993年到1995年的死亡率最高，而1996年死亡率就较低。

讨论

本研究考察了浮游动物的空间分布模式和每一年沿浊度梯度的变化。通过研究，河址和坝址的浊度差异是一致的。与我们预测，研究结果表明：浮游动物的丰度分布，群落物种组成，轮虫种群动态在高浊度和低浊度两个样点，对阿克顿湖的浮游动物种群有最小调节作用。高的年际差别在丰度分布，物种组成和数量参数都表明浮游动物的数量变化是由于生物影响。阿克顿湖浮游动物的空间均匀分布的特点使调查结果独一无二，与以往浊度对浮游动物群落结构的影响都不同。

1随空间的变化

我们的结果表明，浊度对阿克顿湖的浮游动物有最低限度的调节。虽然我们观察到了河址和坝址浊度的差异，但轮虫和枝角类的丰度分布，物种组成和轮虫的数量动态在高浊度和低浊度样点没有太大差异。先前的研究已经确定浊度对枝角类有有害影响，对轮虫则无影响。Daphnia pulex的增长率在悬浮泥沙存在的浑浊程度为10NTUs的水体有所减少(McCabe amp; Orsquo;Brien, 1983)。Hart（1987）报道在多年高浊度的水体甲壳纲动物丰度较低(Lake le Roux, South Africa)。在围隔实验中，甲壳动物的平均密度随着黏土的增加而减少(Cuker, 1987)。Kirk amp; Gilbert (1990)调查表明，粗悬浮黏土降低枝角类数量增长率，但是，轮虫的种群生长不被抑制。此外，在枝角类和轮虫混合培养，加入黏土，结果显示轮虫在之后占据了优势，因为高浊度对枝角类的增长有抑制作用。

阿克顿湖的浊度可能还没有达到能影响浮游动物互相竞争的程度。意味着非挥发性悬浮固体含量在河址为22.78.4 (SE

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