好的和坏的质子：酸性压力的遗传因素在植物中的响应外文翻译资料

好的和坏的质子：酸性压力的遗传因素在植物中的响应

Yuri Shavrukov1,2,* and Yoshihiko Hirai3

1 School of Agriculture, Food and Wine, University of Adelaide,Waite Campus, Urrbrae, SA 5064, Australia

2 School of Biological Sciences, Flinders University, Bedford Park,SA 5042, Australia

3 The Graduate School of Environmental and Life Science,Okayama University, Okayama, Japan

摘要：植物中酸性胁迫的生理方面（与H 根瘤毒性或低pH胁迫同义）长期以来一直是研究的焦点，特别是对于其中铝和H 根瘤毒性常常共同发生的酸性土壤。然而，毒性H 和Al3 在植物中引起不同的反应机制，因此分开考虑它们的作用是很重要的。本篇综述的主要目的是提供关于植物生长对低pH胁迫的特异性反应遗传学的最新知识。从数量性状位点分析收集的结果与响应于高质子浓度的植物全局转录组分析的比较揭示了两阶段遗传响应：（1）在短期内，质子泵H -ATP酶在根细胞中呈现第一屏障，将过量的H 分配到质外体或液泡中; 随后的防御信号系统涉及生长素，水杨酸和茉莉酸甲酯，其随后启动STOP和DREB转录因子以及伴侣ROF的表达; （2）长期反应包括其他基因，如替代氧化酶和II型NAD（P）H脱氢酶，其作用是解毒线粒体中危险的活性氧，帮助植物更好地控制压力。包括硝酸盐（NTR1），苹果酸盐（ALMT1）和重金属在内的一系列转运蛋白基因常常受到H 根瘤毒性的上调。扩展蛋白，细胞壁相关基因，gamma;-氨基丁酸分流和生化pH-stat基因也反映了酸性条件下细胞代谢和生物化学的变化。然而，植物酸性胁迫反应的遗传基因是复杂的，只有片段理解。

关键词：酸性胁迫; 铝毒性; 基因表达; 遗传分析; H 根瘤毒性; 低pH胁迫; 质子压力; QTL分析

介绍

就原子大小和重量而言，氢是最小的化学元素。氢与氦一起是我们宇宙中所有其他元素的最初来源。氢主要以化学化合物如水（H ₂ O）的形式存在，或以质子化形式存在于溶液（H ）中，从地球到大气深处广泛存在于地球上。溶液中质子浓度决定其酸度是化学的基本概念。对应于pH7.0的质子浓度被指定为中性，并且在该pH下，存在等摩尔浓度的H 和羟基（OH^-）离子。pH值较低的溶液呈酸性，每个单位pH值降低相当于H 浓度的10倍。因此，碱性溶液的pHgt; 7。

质子对于所有生物的生命至关重要，质子梯度通过能量消耗质子泵在细胞膜上建立; 这些梯度随后驱动细胞对细胞功能必需的营养素和其他分子的细胞间转运或细胞内转移。质子通常被H -ATP酶或H -PPase蛋白驱动进出细胞质以保持有利的电化学梯度。然而，外部生长环境中过量的质子可能是有害的，破坏了正常的细胞功能和生长。

植物无蒂，因此不能移动以逃避酸性胁迫。表层土壤中pH lt;5.0-5.5的土壤被归类为酸性土壤，已知酸性土壤限制植物生长(reviewed by Edmeades et al., 1995)。全球酸性土壤的总面积估计为30％的无冰土地，并且主要发生在两条“带”(von Uexkuuml;ll and Mutert, 1995)。北部酸性土壤带主要是森林，在地球生态学中扮演重要角色，南部带则被热带和亚热带稀树草原，和草原所覆盖。只有4.5％（大约1.79亿公顷）的酸性土壤用于作物栽培，其余地区不适合农业(von Uexkuuml;ll and Mutert, 1995)。人类活动促成了土壤酸化，密集的工业化生产酸性污染物，并通过在农业实践中使用含铵肥料。有报道称，造成“酸雾”的空气污染物(Edge et al., 1994)或“酸雨”会导致耕地和森林土壤酸化(Krug and Frink, 1983)，包括欧洲地区Murach and Ulrich, 1988; de Vries et al., 2014)，中国(Jin et al., 2013)和非洲(Ramlall et al., 2015)。

就农业生产而言，约76％的潜在耕地土壤呈酸性von Uexkuuml;ll and Mutert, 1995)。显着的作物产量损失归因于酸度，尽管难以将酸性本身的影响与有毒阳离子（如Al³ 和Mn² ）在酸性土壤中浓度增加的直接影响分开。本文回顾了植物对酸度的特殊反应的现有知识，重点研究解析其他营养不平衡和矿物毒性导致的质子毒性效应的研究。总结了酸碱胁迫反应基因的遗传基础知识，主要于模式物种拟南芥研究，还讨论了作物植物中的其他示例。

有些酸化是好的

根细胞与外部溶质的首次接触在土壤中。pH值下降0.3个单位意味着土壤溶液中H 浓度加倍(Vanguelova et al., 2007)。植物细胞对于正常功能需要维持在7.0-7.5范围内的细胞质pHMarschner, 1991)。流向根细胞质外体的质子最终到达根的外部，导致根际的酸化(reviewed by Moore, 1974; Muraacute;nyi et al., 1994)。细胞质中质子浓度的调节是通过质子泵的活跃作用将质子排入液泡或质外空间实现的(Felle, 1998; Netting, 2002; Gao et al., 2004)。使用三种类型的质子泵：两种H -ATP酶[血浆膜（PM）和液泡（V）]和V-焦磷酸酶，V-H -PPase，具有不同的活性但功能类似。 质子泵与反向物质一起运转，以在由质子梯度驱动的过程中从外部溶液中运输所需的阳离子和阴离子(reviewed by Maeshima, 2000; Ratajczak, 2000)。最近发现了两种新颖的液泡膜定位的P3-ATP酶，它们被发现将质子泵入矮牵牛花中的空泡中(Eisenach et al., 2014)。然而，目前还不清楚这些新的P3-ATP酶如何对酸性应激反应。所有已知类型的质子泵都支持细胞内pH稳态，但只有PM H -ATP酶将质子释放到质外体中，导致根尖外部的pH降低。叶片中ATP合成过程中的循环电子流也可以支持叶轮泵，其中通过质子和电子之间的电荷相互作用对管腔进行酸化在保护暴露于强光下的光系统I和II中起着重要作用(Joliot and Johnson, 2011)。

大约40年前，有人提出植物细胞壁响应局部酸化（质子释放）而伸长。“酸性生长理论”被认为对于茎尖分生组织细胞伸长至关重要，这是生长素介导的过程(Felle, 1989; Wilkinson and Duncan, 1989; Rayle and Cleland, 1992; Cosgrove, 1998, 1999; Spartz et al., 2014)。尽管有报道支持和驳斥了理论(Rayle, 1973; Wilkinson and Duncan, 1989; Spartz et al., 2014)，但显然细胞内pH变化是许多植物激素信号传导途径的组成部分(Felle, 1989; Ismail et al., 2014)。

最近，Hachiya等人 （2014）报道，在低pH值的MS培养基中生长的拟南芥植物（哥伦比亚0生态型）已经增加了枝条中的糖产量并且增加了糖向根部的转运。这导致生长素的枝条生物合成和枝根转运，随后诱导优先的根生长Kazan, 2013; Hachiya et al., 2014)。因此，与酸生长理论一致的细胞壁酸化过程(Felle, 1989, 1998)也可能发生在根中。生长素诱导的根部细胞壁松动和生长是由一组称为扩展蛋白的酶催化的，这些酶也与植物对酸胁迫的反应有关(Cosgrove, 1998, 1999)，并在本文后面讨论。根本身具有通过阳离子和阴离子的流入或流出、H ATPase活性、有机酸流出和根系呼吸影响根际pH的能力。(reviewed by Hinsinger et al., 2003)。甚至有一些证据表明，植物根部对土壤pH有塑性响应，并且可以分别在过度碱性或酸性环境中酸化或碱化根际。但是，根影响根际pH的程度取决于土壤缓冲能力(Hinsinger et al., 2003)。

在根尖周围区域的酸化现象是众所周知的，并且已经在前面描述过(reviewed by Moore, 1974)。质子泵作用下根尖附近ph值的小幅度降低是由H - ATPase和质子释放所驱动的(Yan et al., 1992)。这种根际酸化有助于提高养分利用率，并且根对铵的吸收Dyhr-Jensen and Brix, 1996)，镁（Mg）(Bose et al., 2013)尤其是在铁（Fe） 和磷（P）缺乏(reviewed by Hinsinger et al., 2003)。然而，高浓度的质子会增加阳离子的细胞内注入的能量消耗，并且会增加阴离子的流入(Hinsinger et al., 2003)。因此，土壤pH的轻微降低和根部周围的酸化对于植物生长和发育是有益的。

植物如何管理高浓度的质子？

大多数植物能在较低的pH环境中进行管理，但如果外界环境高度酸性，根细胞与土壤溶液的接近可以使细胞pH调节具有挑战性。据报道，在外部生长溶液中1单位的pH降低将各种植物的根细胞中的细胞质pH降低约0.1单位(Felle, 1988; Wilkinson and Duncan, 1989)。当pH变低时，PM H -ATPase在根中的活性变得不那么有效，因为当pH变低时，质子向质外体的挤出能力降低(Dyhr-Jensen and Brix, 1996)，而液泡泵V-H -ATPase和V- PPase，可以继续迫使过量的H 从细胞质迁移到液泡中。同时，生化pH-stat(Davies, 1973, 1986; Sakano, 1998)也支持细胞pH稳态。pH-stat基于有机酸的羧基化和脱羧基之间的平衡，导致质子的生产或消耗(Davies, 1973, 1986)。H 泵和生化pH-stat都协调工作，但是在更酸化的pH条件下它们在支持细胞质pH中的效率逐渐降低。

植物暴露于强酸性条件下会对根细胞结构和功能产生巨大影响(reviewed by Foy, 1984; George et al., 2012)。例如，来自外部细胞层的表皮细胞和皮质细胞受到显着损害，膜被去极化，并且在暴露于pH4.0后豆科植物百脉根中其电位降低(Pavlovkin et al., 2009; Palrsquo;ove-Balang et al., 2012)。在根部分生组织区域的细胞之间发现根毛发生破裂，并且在拟南芥属中暴露于酸性pH后，这些细胞的PMs明显受到干扰(Koyama et al., 1995; Iyer-Pascuzzi et al., 2011)和约克夏 - 雾草（Holcus lanatus L.）(Kidd and Proctor, 2001)。拟南芥(Koyama et al., 1995, 2001)，苜蓿(Yokota and Ojima, 1995)，菠菜(Rangel et al., 2005)，普通大豆(Yang et al., 2005)和大麦(Song et al., 2011)的酸性胁迫显着降低了根伸长。在小麦中，据报道根毛比根尖更敏感(reviewed by Moore, 1974)，但在含有20或250mu;MH 的生长溶液中根伸长仍然减少4倍(Kinraide et al., 1994)。然而，在极端酸性pH值为3.2的蚕豆幼苗中未报导微核基因毒性(Dhyegrave;vre et al., 2014)。

有一些证据表明Ca2 在改善低pH值应激反应中的作用Moore, 1974; Kinraide, 1998, 2003; Rangel et al., 2005; Watanabe and Okada, 2005)。Yan et al. (1992)发现添加外部Ca2 降低了低pH对玉米和蚕豆根部生长的抑制作用。Kobayashi et al. (2013)也表明，使用酸性胁迫敏感的拟南芥突变体的外部Ca2 的改善作用，并提出该响应可能是由于Ca2 稳定细胞壁。导致强酸性胁迫的高浓度质子最终导致在整个植物的根细胞和其他酶中PM H -ATPase活性逐渐停止，导致植物生长停滞和停滞(Dyhr-Jensen and Brix, 1996)。

酸性和铝的胁迫

酸是一种特殊的非生物胁迫也是营养失调的结果，包括有效性低磷、钙（Ca）、铁和Mg (Poschenrieder et al., 1995)和铝（Al）的毒性和锰（Mn）。酸性影响植物生存、代谢活性和豆科植物与根瘤菌，微生物的相互作用(reviewed by Foy, 1984; Angelini et al., 2005; Miran

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