森林及其冠层：冠层科学的成就和视野外文翻译资料

森林及其冠层：冠层科学的成就和视野

森林及其冠层：冠层科学的成就和视野 Akihiro Nakamura,1 Roger L. Kitching,2 Min Cao,1 Thomas J. Creedy,3,4 Tom M. Fayle,5,6 Martin Freiberg,7 C.N. Hewitt,8 Takao Itioka,9 Lian Pin Koh,10 Keping Ma,11 Yadvinder Malhi,12 Andrew Mitchell,13 Vojtech Novotny,5 Claire M.P. Ozanne,14 Liang Song,1 Han Wang,15 and Louise A. Ashton3,*

森林冠层是生物与大气之间的动态界面，提供了缓冲的微气候和复杂的微生境。 冠层形成与其他阶层相互联系的垂直分层生态系统。 已经记录了一些森林生物多样性模式和食物网，通过对生态生理学和生物地球化学循环的测量，可以分析森林与大气之间二氧化碳，水和微量气体的大规模转移。 但是，仍然存在许多知识鸿沟。借助全球研究网络和数据库以及新技术和基础设施，我们设想对推动森林及其冠层的时空动态的机理的理解将迅速发展。 这种理解对于成功地管理和养护全球森林及其为世界提供的生态系统服务至关重要。

生态与保护前沿的森林及其林冠

森林冠层是生物多样性的热点，全球生化过程的引擎以及有机自然与大气之间的动态界面[1]。自 19 世纪以来，林冠层科学一直是一门活跃的学科，但是由于冠层的可及性有限，其 进展一直很缓慢[2]。尽管在过去 30 年中，我们对树冠生态学的理解取得了长足的进步，部 分是由于方法上的改进，但仍然存在许多关键的知识缺口[3]。森林及其冠层的退化导致碳储存，生物多样性，宏观和小气候调节以及其他生态系统服务的丧失，这对人类生计具有重 大影响。例如，2000 年至 2005 年间，热带森林损失了4300万公顷，不仅清除了以活生物量存储的碳，而且估计每年从清除森林中排放的碳量为0.8Gt，这助长了全球气候变化 [4]。维持森林冠层目前的碳吸收量并避免由于森林丧失而产生的排放量，可实现维持在低于全球气温 2 ℃ 以下所需的碳减排量的 50％[5]。森林的流失还减少了冠层对水分的拦截，蒸发和蒸腾作用，最终导致降水减少和水供应减少[6]。面对严重的人为压力，森林及其相关物种和生态系统功能的保护已成为研究和政策的重点。

了解全球变化对森林生态系统的影响也很重要[1]。为此，我们首先需要清楚地了解生物多样性和森林生态系统功能，其中冠层起着至关重要的作用。在这里，我们研究了在特定林冠层或包含林冠层的研究中的进展（或缺乏进展）将如何有助于我们对森林的生态学和自然保护的理解，尤其着重于森林微气候，物种生物多样性和相互作用以及生物地球化学过程。我们探索如何借助新技术，实验方法和全球冠层起重机网络将森林冠层纳入森林生态系统。我们证明，应将更多的涉及森林研究和管理的所有利益相关者的多边和合作努力用于林冠层，以了解森林丧失和退化对其提供的生态系统服务的影响。

发展趋势：

小气候和生物多样性的变化在垂直方向上比水平方向上更明显。冠层节肢动物在全球具有重要意义。其他生物元素仍然鲜为人知。

在树冠环境中，食物网很复杂，专业化程度比预期的要少，草食动物和病原体很重要。微观研究蓬勃发展，规模变得更大，但是树冠网仍具挑战性

气候变化通过生态系统分布，生产力，物候，授粉，食草和植物-大气相互作用对冠层产生影响。人工林可能是碳汇，但却降低了空气质量。

林冠层的丧失破坏了全球水和碳循环的安全，并导致了生物多样性的丧失。人们几乎不了解生态生理和植物排放的挥发性有机化合物如何影响大气成分。

一个大规模的，多功能的树冠进入设施的全球系统是必要的并且正在出现。

森林气候

森林冠层与气候之间的一些大规模相互作用（例如降雨截留和蒸散）相对被很好地理解。但是， 森林与气候之间的其他关键联系仍然缺乏描述，例如从蒸散到云层形成的联系以及由此产生的气候反馈[7]。较小规模的森林和气候相互作用也鲜为人知。森林冠层通过衰减和缓冲气候条件中的 变化来创建微气候，从而创建平均光合有效辐射，温度和蒸气压赤字的垂直梯度[8]。林冠层还通过拦截降雨和降雪来缓冲降雨的影响[9]。林冠和附生植物的结构和生理驱动森林小气候的变化[10]。形成了一套复杂的反馈回路，这些回路具有确定和由物种同一性，生长性状和林分年 龄组成决定的小气候[11]。森林气候的其他方面，包括关键微气候变量的时空动态，也仍未得到充分研究[12]。尤其是在全球范围内，部分原因是由于很难从研究区域内足够多的垂直结构中收集标准化数据，并且很难在时间上和研究地点之间复制这些数据。现有的方法 （例如塔）不足，因为它们在地理上稀疏并且本身足够大以改变当地的小气候。冠层起重机网络的形成将有助于减轻这些问题（方框 1），通过方便的树冠通道可以在一个区域内建立和维护大量的采样点。

森林内的垂直气候梯度比海拔和纬度驱动的梯度要陡得多。例如，在菲律宾的双果皮和山地林中，在林冠层和下层之间的 rv20m内，温度和湿度的变化都比海拔 200m以上的变化大得多[13]。越来越明显的是，树木生物多样性是由许多不同类别中的这些垂直梯度构成的，特别是在热带森林中[12,13]，这在气候变化下具有重要意义，因为树栖物种可能会通过移动垂直位置以补偿温度变化的能力而显示出弹性[14]，或通过寻找特定微生境中的缓冲条件[13]。这种情况在林冠层中仍未得到充分研究[15] ，可能仅表现为气候变化对社区构成的影响有所延迟，而不是允许物种永久存在。因此，记录林冠内小尺度森林结构，小气候避难所，物种分布和扩散能力之间的联系至关重要[15,16]。在复杂的森林中，解决这些问题将具有挑战性，需要实施长期监控计划，明确包括垂直分层的调查。

物种多样性与分布尽管我们对树冠物种分布模式的了解在增长，但它仍然是有限的，特别是对于无脊椎动物。 在过去的三十年中，人们对树冠动物对全球物种丰富度的贡献进行了猜测。计算假设冠层和地面之间存在明显的分层，与地面层相比，冠层具有较高的昆虫寄主特异性，更大的物种丰富性和独特的物种集[17]。在一项研究中显示，在许多情况下，树冠确实具有最高的物种丰富度，该研究从多个垂直地层（包括地下层）收集了异常大量的节肢动物（113 952 个体，代表 5858 种）[18]。组成分层的模式在整个分类单元中似乎是一致的。例如，关于蛾类群落的最新研究表明，垂直分层在海拔和纬度上几乎都是普遍的[19]。 在澳大利亚热带地区，甲虫也发现了类似的垂直分层[20]，和日本温带森林中的蜘蛛[21]。但 是，这些研究还表明，垂直分层的程度与以前所认为的不同。甲虫的前述研究[20]，例如，研究表明，所有甲虫中只有约 25％被限制在树冠或地面上，而其余的50％则在两层上都发生了。这些数据和新的分析方法所产生的多样性估计比以前的研究建议的要多[22]。通过对全球甲虫动物群的四项创新分析对该领域进行了全面审查，得出了全球陆生节肢动物丰富度估计为 5.9-780 万种的估计[17]，远远少于最早的面向冠层作者的3000万个物种[23]。我们要注意的是，某些潜在物种丰富的节肢动物类（如苍蝇和螨类）在分类学上仍然鲜为人知，以至于这些推断的数量可能仍然相当低（或高）。尽管对其他突出的冠层生物区系（例如附生植物）的多样性进行了充分研究，但冠层微生物区系几乎完全未知（方框2)。

与垂直分层不同（例如，[18, 20]），除了蚂蚁外，树冠层内物种的水平分布很少受到关注[24]。“蚂蚁镶嵌”的概念已用于描述树状蚂蚁组合的空间结构，该组合由两个或多个蚂蚁物种的互斥或正相关来驱动[24]。但是，主要在人工林或简单的森林系统中描述了蚂蚁镶嵌的图案。最近在低地热带森林中进行的一项研究表明，相互排斥的蚂蚁种类没有以前认为的那么强，并且蚂蚁种类似乎是随机分布的[25]。过去对附生植物的研究还表明，树冠在水平梯度上的物种更新率较低[26]。最近的工作表明，以果实为食的夜蛾蝴蝶在冠层中的时空种类转换率比下层更大[27]。类别之间的这种差异可能是由于宿主特异性的差异。但是，总的来说，冠层内的水平变化仍然知之甚少。

驱动物种更新或beta;多样性的不同生态过程的相对重要性在空间尺度上发生变化。中国亚热带东部小规模（10m）木本植物的 beta多样性主要是由“中性”过程驱动的，而环境驱动力在更大范围内变得更强[28]。在空间尺度上类似的随机和确定性转换也可以解释婆罗洲森林中飞蛾物种随距离的转换[29]。但是，即使在相同的规模下，不同的生态过程也可以在不同的纬度上进行。在温带和热带森林中，强烈的种内聚集可导致木本植物的高beta;多样性[30]。然而，在温带森林中，种内聚集很可能是由环境过滤驱动的，而热带森林中物种的分布可 能是由扩散限制驱动的[30]。我们注意到，相对于区域物种库，通常使用非常小的样本量来量化 beta 多样性。不完整的采样可能导致物种丰度分布的测量结果不准确以及beta;多样性估计值膨胀[31]。通过标准化采样协议或 null建模方法无法缓解此问题[31]。由于交通不便，林冠研究提出了同样的问题。需要使用大规模且空间明确的数据进行方法学研究。（例如，24 公顷的茎图[28]），但目前无法从树冠中获取此类数据。

物种相互作用

物种通过复杂的相互作用网络（例如掠食，授粉，竞争，共生）联系在一起，这些相互作用网络覆盖了所有森林地层。了解主要环境梯度（包括干扰，纬度和海拔）的影响下垂直相互作用的物种相互作用结构的变化对于解释全球生物多样性模式非常重要[32]。在地下层对矿工的研究表明了在这方面的前进方向。沿澳大利亚亚热带雨林的海拔梯度调查了草食动物-类寄生虫食物网的定量结构[33]。研究发现，草食动物－类寄生虫食物网的寄主特异性和寄生强度随着海拔的升高而降低，而整个食物网的连通性保持不变。在同一系统中进行的易位实验表明，当低海拔地区的寄生虫物种响应温度升高而向上移动时，目前在高海拔地区逃脱寄生虫的草食动物不一定会经历较高的寄生虫危害。将垂直的树冠组件和其他食草动物行会（例如叶咀嚼草，将更多的环境暴露在环境中）整合到此类研究中，将提供更清晰的物种相互作用和跨地层联系的海拔格局。 物种丰富度通常随着纬度的降低而增加，热带森林中大量同时存在的物种被解释为在这种“稳定”环境中狭窄的专长[34]。更具批判性的分析使人们对这种普遍引用的概括性表示怀疑，因为热带物种之间某些经过深入研究的物种相互作用（即授粉和种子传播）不像植物多样性较低的温带地区的物种相互作用那样专业[35]。很少研究的二阶相互作用也可能很重要。例如，蚂蚁会对具有授粉能力的花卉访客产生负面影响，同时与植物自身保持相互关系[36]。

通过记录物种相互作用或食物网的完整网络，可以研究空间复杂冠层中许多物种之间的相互作用–自下而上的调查[37]，或通过操纵特定的隔室，分类单元或营养级别–自上而下的方法（例如，[38]) (方框 3)。自下而上的方法的数据变得难以解释（尤其是在复杂的热带森林中），因为物种的数量及其相互作用呈几何级数增长，而自上而下的方法通常缺乏对操作食品的物种级别的分辨率。

图1.世界地图显示树冠通道设施的位置。树木密度不同的区域（即，从上方看，树木的树枝和树叶覆盖的地面与地面的比率）用

乳脂（0–20％），浅绿色 （21–60％）和绿色表示（61-100％）。空心符号是冠层起重机或已建立或正在建立的冠层操作永久访问系统（COPAS）的位置，实心符号是废弃的或拆除的 冠层起重机，而正方形符号是计划中的起重机。（1）德国索林；（2）德国莱比锡；（3）德国 Kranzberg；（4）瑞士巴塞尔；（5）日本 Tom 小牧；（6） 美国风河；（7）巴拿马圣洛伦佐；（8）巴拿马大都会公园；巴拿马；（9）委内瑞拉 Surumoni；（10）COPAS，法属圭亚那的努拉格斯；（11）马来西亚 Lambir Hills；（12）巴布亚巴，巴布亚新几内亚；（13）澳大利亚丹特里；（14）澳大利亚里士满的桉树自由空气 CO2 浓缩（EucFACE）；（15）中国长白 山；（16）中国古田山；（17）中国八达贡山；（18）中国，Liziping；（19）中国丽江;（20）中国哀牢山；（21）中国西双版纳;（22）中国鼎湖山。

对自下而上和自上

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