物种的生物多样性及其灭绝、分布和保护外文翻译资料

物种的生物多样性及其灭绝、分布和保护

文章来自science. 2014年5月

Stuart L Pimm, Clinton Neil Jenkins 等

评论摘要

背景：政府间生物多样性和生态系统服务科学政策平台（IPBES）的主要功能是“对生物多样性知识进行定期和及时的评估”。2013年12月，其第二次全体会议批准了一项计划，将于2015年开始进行全球评估。《生物多样性公约》（CBD）和其他五项与生物多样性相关的公约均采用IPBES作为其科学政策互动平台，因此这些评估对于实现CBD的 2011-2020年生物多样性战略计划爱知指标至关重要。作为对此类评估的贡献，我们回顾了真核生物物种的生物多样性及其灭绝率，分布和保护。我们记录下我们所知道的，它可能与我们不知道的不同，以及这些不同如何影响生物多样性统计。有趣的是，有几个目标明确提到了“已知物种”，这是对不完整知识的强有力的陈述。我们首先要问的是多少种已知，还有多少种尚未描述。然后，我们考虑人类活动造成灭绝速度的幅度。很大程度上取决于物种所处的位置，因为不同的生物群落包含不同数量的不同敏感性的物种。生物群落也遭受不同程度的破坏，并且受到不同程度的保护。灭绝率将如何变化取决于威胁如何扩大和在何处扩大，以及更大的保护是否能抵消这些威胁。

进展：最近的研究说明了最稀缺的物种生活在哪里，人类在哪里以及如何改变地球，以及这如何导致物种灭绝。这些数据越来越容易获得，为科学和治理带来了更大的透明度。其中植物，陆生脊椎动物，淡水鱼和一些海洋生物分类的分类目录足以表明其地位和我们所掌握知识的局限性。但是，大多数物种没有被描述。我们最了解的物种分布很广泛且大多具有共同点。但是，已知濒危物种的范围很小，并且这些物种通常是较新的发现。在已知的分类中，甚至在著名的分类单元，范围很小的濒危物种的数量也在迅速增加。它们在地理上非常集中，极有可能受到威胁或已经灭绝。我们希望未知物种也具有这些特征。目前的灭绝速度约为本底率的1000倍。这些比以前估计的更高并且可能仍然被低估。未来的速率将取决于许多因素，并将继续上升。最后，尽管在开发保护区方面取得了迅速的进展，但这种努力在生态上没有代表性，也不能最佳地保护生物多样性。

展望：生物多样性评估的进展将来自不断扩展的许多新近建立的在线数据库，将它们与不断变化的陆地和海洋利用的全球新数据源结合起来，并与日益众包化的数据源结合起来，在哥伦比亚和巴西使用合并数据得出的实用保护的示例可以在以下网站找到：www.savingspecies.org and www.youtube.com/watch?v=R3zjeJW2NVk.

物种生物多样性的不同可视化图。（A）9927种鸟类的分布。（B）小于中值地理范围大小的4964种。（C）被国际鸟类保护组织（BirdLife International）评估为国际自然保护联盟濒危物种红色名录中濒临灭绝的1308种物种。（D）1080个受威胁物种的范围小于中值范围。（D）提供一个强有力的地理重点，在地方保护行动可以有最大的全球影响。其他生物多样性图可在以下网址获得：www.biodiversitymapping.org.

评论

最近的研究说明了最稀缺的物种生活在哪里，人类在哪里以及如何改变地球，以及这如何导致物种灭绝。这些数据越来越容易获得，为科学和治理带来了更大的透明度。其中植物，陆生脊椎动物，淡水鱼和一些海洋生物分类的分类目录足以表明其地位和我们所掌握知识的局限性。但是，大多数物种没有被描述。我们最了解的物种分布很广泛且大多具有共同点。但是，已知濒危物种的范围很小，并且这些物种通常是较新的发现。在已知的分类中，甚至在著名的分类单元，范围很小的濒危物种的数量也在迅速增加。它们在地理上非常集中，极有可能受到威胁或已经灭绝。我们希望未知物种也具有这些特征。目前的灭绝速度约为本底率的1000倍。这些比以前估计的更高并且可能仍然被低估。未来的速率将取决于许多因素，并将继续上升。最后，尽管在开发保护区方面取得了迅速的进展，但这种努力在生态上没有代表性，也不能最佳地保护生物多样性（1）。

政府间生物多样性和生态系统服务科学政策平台（IPBES）的四个功能之一是“对生物多样性知识进行定期和及时的评估”。2013年12月，其第二次全体会议批准了一项计划，将于2015年开始进行全球评估（1）。《生物多样性公约》（CBD）和其他五项与生物多样性相关的公约均采用IPBES作为其科学政策互动平台，因此这些评估对于实现CBD的 2011-2020年生物多样性战略计划爱知指标至关重要(2)。它们必将遵循Norse等人引入的CBD对生物多样性的定义(3)，涵盖生态组织的遗传，物种和生态系统级别。

有趣的是，有几个目标明确提到了“已知物种”，这是对不完整知识的强有力的陈述。那么有多少种真核生物物种（4)? 对于陆生植物来说，有298,900个被接受的物种名称，477,601个同义词，还有263,925个名称未被确定（5)。因为已解析的名称中有38％被接受，因此可以合理地预测相同比例的未解析名称将最终被接受。这又产生了约100,000种，总共估计有400,000种（5）。 模型预测将发现15％的数据（6），因此陆地植物的总数应大于450,000种，比传统上假设的要多得多。

至于动物，最近的概述证明了这个问题的难度。大约有190万个物种被描述;绝大多数都没有被描述（7）。（8）Costello等人估计有500 plusmn;300万个物种，Mora等人估计有870plusmn;130万个（9），Chapman等人（7）估计有1100万个。Raven and Yeates (10)估计仅昆虫就有5至600万种。whereas Scheffers等人(11)认为昆虫和真菌数量的不确定性使合理范围不可能实现。海洋物种估计包括2.2plusmn;0.18百万物种。还有Appeltans等人，估计有0.7至1百万个物种，其中被描述了226,000个，另有70,000个正在等待被描述(12)。

由于目前的灭绝率极高，因此引起了我们对生物多样性的担忧。因此，我们首先将当前的灭绝率与人类行动升高之前的灭绝率进行比较。脆弱物种在地理上是集中的，因此我们接下来考虑物种灭绝的生物地理。给定分类学上的不完全性，我们考虑未被描述物种与所描述物种在地理范围大小，分布和灭绝风险方面的差异。了解物种灭绝率是否会增加或减少，我们将审查威胁的扩展方式和位置，以及更大的防护措施是否可以应对威胁。最后，我们回顾了在理解当前知识中的关键空白方面的进展前景。

物种灭绝的背景率

鉴于物种数量的不确定性，并且仅对少数物种的灭绝风险进行了评估（13），我们将物种灭绝率表示为随着时间而灭绝的物种的分数-每百万个物种一年的灭绝率（E/MSY）（14）—而不是绝对数字。对于最近的物种灭绝，我们追踪了它们的科学描述(15)。 这不包括在描述之前就灭绝的物种，例如渡渡鸟。例如，分类学家描述了1900年后的1230种鸟类，其中13种现已灭绝或可能灭绝。这个队列累积了98334个物种年，这意味着一个物种平均已经知道了80年。灭绝率是(13/ 98,334) times; 106 = 132 E/MSY.

更为棘手的问题是，我们如何才能将这种估计值与没有人类行动的估计值（即背景灭绝率）进行比较。有三条证据表明，早先关于“基准”利率为1（E/MSY）的声明（14）过高。

首先，化石记录提供了背景率的直接证据，但在时间，空间和分类学级别上比较粗糙，因为它主要处理属（16). 许多物种属于单型属，而多型属的物种通常具有相同的灭绝脆弱性（17），因此物种和属的灭绝率应大致相似。Alroy发现新生代哺乳动物每百万属年有0.165个属灭绝（18）。Harnik等人计算了不同时期灭绝物种的比例，把这些数字换算成相应的比率，就可以计算得到过去几百万年里，每百万年灭绝0.06个属的鲸类动物，海洋食肉动物灭绝数量为0.04，各种海洋无脊椎动物为0.001(腕足类)和0.01(棘皮类)。

其次，分子系统发育学覆盖了许多分类单元和环境，为化石记录的缺陷提供了一个有吸引力的替代。一个简单的模型，观察到随着时间的推移，一个系统发生分支中物种St的数量增加，t，是S_t=S0 exp[（(l -m）times;t]，其中l和m是物种形成和灭绝率。实际上，l和m可以以复杂的方式变化。估计平均多元化率l-m只需要适度的数据。是否可以通过随时间推移使用物种数量来将物种灭绝与物种形成率区分开来，这是有争议的（20, 21)。

活跃的研究领域需要精心选择的数据，以避免潜在的偏差。使用简单的模型，谱系数的对数[沿时间谱系（LTT）]应随时间线性增加，斜率为l–m，但具有重要的限定条件。目前为止，最新的分类群还没有时间灭绝。LTT曲线应为凹形，其斜率应接近l（20，21）。 这样就可以分别估计物种形成速度和灭绝速度。

不幸的是，在McPeek(22)汇编的许多研究中，当mu;＝0时，80%的LLT曲线是凸的，如果将当前公认的亚种视为物种，则LTT曲线的较大部分可能是凹形的，从而使mu;gt; 0。这表明无论基础统计模型如何，分类学意见都起着混杂的作用，并且不易解决。关键问题是这些方法无法检测出灭绝速率有多大。通常，如果它很大，则凹曲线将占主导地位，但这不足以提供量化依据。

1. 关于网络多样化的数据l-m是可广泛获得的。植物（23）的中位分散度为每百万年每物种0.06个新物种，鸟类0.15（24），第三，关于净多样化的数据，l - m，是广泛可得的。植物(23)平均每百万年每物种有0.06个新种，鸟类0.15个(24)，各种脊索动物0.2个(22)，节肢动物0.17个(22)，哺乳动物0.07个(22)。个别支的比率只有gt;1例外。Valente等人(25)寻找异常高的比率，发现它们在非洲东部湖泊中的石竹属(康乃馨，石竹科)，安第斯卢平属(卢平，豆科)，刺尾鱼(白眼，刺尾鱼科)和慈鲷属的gt;1。

目前还没有证据表明，在人类出现之前，大多数物种的多样性都在普遍下降，因此物种灭绝的速度通常要低于物种多样化的速度。这与系统发育研究的结论相一致，系统发育研究没有发现物种灭绝率与物种形成率之间的关系，而且这两种证据都与化石数据相一致。这表明0.1 E/MSY是背景灭绝速率的数量级估计值。

目前物种灭绝的速度

国际自然保护联盟(IUCN)在其濒危物种红色名单中，评估物种灭绝的风险为最不受关注的，受到威胁的，逐步升级的濒危物种(脆弱的、濒危的、极度濒危的)和灭绝的分类(13)。到2014年3月，世界自然保护联盟评估了71576种主要陆生和淡水物种:860只在野外灭绝或灭绝;21,286人受到威胁，其中4286人被认为受到严重威胁濒危(13)。陆地威胁物种的百分比从13%(鸟类)41%(两栖类和裸子植物)(13)淡水分类单元(26)，威胁范围从23%(哺乳动物和鱼类)到39%(爬行动物)。科学家们正在努力扩大从海洋生物学家那里获得的有限数据，目前只对2%的物种进行了评估而已知物种中有3.6%(27种)。Peters等人(28)对圆锥螺属进行了评估，Carpenter等人(29)，Dulvy等人(30)评估了1041种鲨鱼和鳐鱼。总的来说，大约6041种海洋物种有足够的数据来评估风险:16%受到威胁，9%接近威胁大多是因为过度开发，栖息地丧失和气候改变(13)。

估计灭绝率的直接方法是跟踪随时间变化的状态。大多数IUCN红色列表类目变化的原因是知识的提高，所以计算红色名录指数衡量了一个特定群体中所有物种的总体灭绝风险，消除了这些非真实的变化(31)。Hoffmann等人(32)的研究表明，在2.2万种哺乳动物、鸟类和两栖动物中，平均每年有52种濒临灭绝。如果任何两个相邻的红色列表类别之间的变化概率相同，这将产生450e /MSY的灭绝率，发生转变的可能性更小。然而，极度濒危到灭绝(33)，也许是因为前者得到了不成比例的保护。

表1 灭绝率计算的队列分析和部分物种的濒危(CR)。

数据来自(13,37,50,51)。被认为“可能灭绝”的鸟类被视为灭绝。

从队列分析得出的灭绝率平均约为100 E/MSY(表1)。各地区的本地比率可能更高:北美河流和湖泊的鱼类为305 E/MSY(34)，该地区淡水腹足类为954 E/MSY(35)，非洲维多利亚湖的cichlid鱼类可能为gt;1000 E/MSY (36)。

对现代物种灭绝速率的研究通常不涉及一般物种灭绝的速率，但可以直接与化石进行比较。哺乳动物每一属的灭绝率约为100倍鸟类的百万属年(13)和约60次灭绝(13,37)。

不完全分类知识如何影响这些估计?鉴于许多物种仍未被描述，而且许多物种的分布范围很小，都是最近才发现的，这些数字肯定被低估了。许多物种在被描述之前就已经灭绝或即将灭绝(8,15)。1900年后的物种绝灭率远高于以前，反映了它们的稀有程度(表1)。此外，最近描述的物种中有很大一部分属于极度濒危物种(表1)。因此，随着知识的提高，绝灭率和受威胁物种的比例都有所增加。这警告我们，基于不为人知的类群(如昆虫)对近期物种灭绝率的估计可能严重低估，因为许多稀有物种尚未被描述。

总而言之，目前的灭绝率约为100 E/MSY，而且人们强烈怀疑这些速率没有达到灭绝，即使是著名的物种，当然也包括较稀少的物种灭绝率可能比背景速率0.1 E/MSY高1000倍。

全球物种灭绝的生物地理学

人类的行动已经消灭了大多数大陆的顶级掠食者和其他大型物种（38），海洋中的掠食性鱼类（39). 例如，非洲的稀树草原生态系统曾经覆盖约1,350万公里²。现在只有约100万公里²拥有狮子，

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