外源赤霉素、多效唑、脱落酸和乙烯对石蒜鳞茎发育的影响外文翻译资料

外源赤霉素、多效唑、脱落酸和乙烯对石蒜鳞茎发育的影响

原文作者：Junxu Xu¹ , Qingzhu Li¹ , Ye Li², Liuyan Yang¹, Yongchun Zhang^1* and Youming Cai^1*

单位：¹Forestry and Pomology Research Institute, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai, China; ²Agricultural Technology Extension Service Station of Langxia Town, Shanghai, China

摘要：石蒜属植物具有较高的观赏价值与药用价值；然而，其较低的繁殖效率显著制约了其商业化生产。外源激素的应用是一个促进鳞茎发育的有效途径，但其对石蒜的影响尚未得到验证。在本研究中，我们研究了不同外源激素对石蒜鳞茎发育的影响，发现赤霉素（GA）对石蒜鳞茎发育有明显的抑制作用，而多效唑（PBZ）、脱落酸（ABA）和乙烯对石蒜鳞茎发育有促进作用，尤其是PBZ，是GA的生物合成抑制剂。此外，GA通过下调LrSUS1、LrSUS2和AGPase大、小亚基基因的表达，降低内源细胞分裂素（CK）含量与糖代谢酶的活性，包括蔗糖合成酶（SUS）和葡萄糖-1-磷酸腺苷酰转移酶（AGPase）。这导致小鳞茎中碳水化合物积累减少，从而阻碍发育。PBZ与GA对碳水化合物代谢的影响相反；降低内源GA15和GA24，从而促进鳞茎发育。ABA通过上调LrSS1、LrSS2和LrGBSS1基因的表达水平，促进内源生长素含量和淀粉合成酶的活性，特别是可溶性淀粉合成酶（SSS）和颗粒结合SS（GBSS）的活性，从而导致小鳞茎体内碳水化合物的积累，促进其发育。此外，乙烯通过促进内源CK含量在一定程度上推动鳞茎发育。虽然乙烯的应用增加了碳水化合物的积累和淀粉酶的活性，但我们推测乙烯对碳水化合物代谢的调节作用是间接的。研究结果可为生产上提高石蒜的繁殖效率提供依据，并为今后的研究提出方向。

关键词：石蒜；鳞茎发育；激素应用；碳水化合物代谢；调节

1.引言

石蒜属种类丰富，主要分布于中国西南部及日本（Shi et al.,2006），具有较高的观赏价值与药用价值。石蒜属的花色多种多样；通常以几种不同的颜色出现，如：白色、紫色、红色、橙色和黄色（He et al.,2011）。石蒜属植物还具有巨大的商业利用潜力，从其鳞茎中分离得到的生物碱已被证明具有镇痛、抗炎、抗病毒、抗疟、抗肿瘤、抗肿瘤等活性（Jin,2009）。近年石蒜鳞茎的需求量不断增加；但是它们的自然再生效率很低。然而，对其自然生存环境的过度开发导致野生石蒜资源显著减少（Chang et al.,2013）。因此，提高石蒜属物种的繁殖效率，既有利于野生资源的保护，也有利于石蒜属植物的商业化利用。

石蒜属植物的繁殖效率主要由其鳞茎繁殖效率决定（Xu et al.,2020）。先前的研究表明，在换锦花和忽地笑中，鳞茎是由鳞片在背面的轴心上形成的（Ren et al.,2017），但在红花石蒜中，鳞茎则优先形成于鳞片最内层与基盘的交界处（Xu et al.,2020）。在形成过程中，它们最初呈现为腋芽，并逐渐发育成球状芽。

在石蒜属物种和其他有鳞茎的开花物种中，包括百合属和朱顶红属，鳞茎分化主要由鳞茎和母鳞的碳水化合物代谢决定。母鳞中的淀粉可被降解为可溶性糖，通过淀粉的合成转运到小鳞茎中并促进小鳞茎的形成和发育（Zhang et al.,2013；Li et al.,2014；Ren et al.,2017；Xu et al.,2020）。在以往的研究中发现，蔗糖和淀粉代谢在小鳞茎发育成新鳞茎中具有关键的功能，且受一系列酶的控制。

蔗糖可被蔗糖合成酶（SUS）切割（Angeles-Nuacute;ntilde;ez and Tiessen,2010）；产物之一的葡萄糖可在3种主要淀粉合成相关酶（葡萄糖-1-磷酸腺苷酰转移酶（AGPase），可溶性淀粉合酶（SSS）和结合态淀粉合成酶（GBSS）（Miao et al.,2016））的控制下，作为淀粉合成的直接底物——AGPase对石蒜鳞茎发育有明显地促进作用（Xu et al.,2020）。此前的研究表明，AGPase活性受其编码大亚基和小亚基的基因决定，这些基因的过表达可增强AGPase活性，使淀粉含量增加（Li et al.,2011；Kang et al.,2013）。我们还提出，通过转基因和其他分子生物学方法过表达AGPase亚基基因，可以显著提高石蒜鳞茎中AGPase的活性，从而提高鳞茎的增殖效率（Xu et al.,2020）.。然而，由于缺乏转化体系，目前还无法通过转基因途径提高石蒜的繁殖效率。因此，有必要寻找另一种易于操作的方法。

在其他鳞茎观赏植物的栽培中，最常用的外源激素是生长素和细胞分裂素（CKs），它们被广泛用于促进鳞茎繁殖效率。百合鳞片扦插过程中，生长素——包括吲哚-3-丁酸（IBA）和1-萘乙酸（NAA）——的应用，可增加小鳞茎数量（Wang et al.,2014；Zhang et al.,2014）。在风信子中，IBA和6-苄氨基嘌呤（BA；a CK）的应用也被发现对鳞茎繁殖有积极影响（Sun et al.,2008）。然而，在朱顶红（石蒜科）中，外源生长素和赤霉酸（GA）的施用并未导致鳞片的繁殖和鳞茎的发育，用NAA处理却显著增加了腐烂鳞片的数量（Zhang et al.,2013）。因此，应进一步研究生长素对石蒜鳞茎发育的调控作用。此外，在百合种内，应用多效唑（PBZ）——GA生物合成抑制剂——对小鳞茎发育具有剂量依赖效益，低浓度促进小鳞茎发育，高浓度抑制小鳞茎发育（Wu et al.,2016，2017）。其他研究也表明，GA可能促进芽的生长和增殖而不是鳞茎的发育，而其他激素和植物生长调节剂如脱落酸（ABA）、丁酰肼、氯化氯胆碱等均能显著提高平均鳞茎大小（Yadav et al.,2013）。然而，这些激素对石蒜鳞茎发育的作用机理尚不清楚。

了解鳞茎发育过程中内源性激素调控的变化，可为外源激素的应用提供理论依据，以提高生产中鳞茎的增殖效率。先前对百合属的研究表明，提高生长素水平同时降低CK水平可能有助于促进小鳞茎的发育，而仅提高CK水平可促进小鳞茎的形成（Kumar et al.,2007；Tang et al.,2010）。我们最近对石蒜属鳞茎发育过程的研究表明，内源生长素、CK、GA、油菜素内酯（BR）、茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）等可能对鳞茎的形成有促进作用，而ABA和乙烯可能对鳞茎的形成有抑制作用（Xu et al.,2020），但这些激素的作用还需通过外部应用进一步验证，以检验其调控石蒜鳞茎发育的适宜性。

本研究首先探究了不同外源激素（包括9种3个施用浓度的激素）对石蒜属鳞茎发育效率的调控作用。基于这些结果，我们选取了4种对小鳞茎发育有显著促进或抑制作用的激素，来研究这4种激素在调控过程中发生的生理机制。这包括分析内源激素含量、碳水化合物含量、淀粉合成、代谢酶活性以及与碳水化合物代谢相关基因表达模式的变化。我们期望我们的研究结果将为外源性激素调控石蒜鳞茎发育效率提供理论和实践依据，这将有助于提高生产石蒜属植物或其他鳞茎观赏植物如百合属、郁金香属、朱顶红属植物的鳞茎增殖效率。

2.材料和方法

2.1 植物材料和处理

本研究所用石蒜鳞茎是2016年从南京植物园孙中山纪念馆（NBG）石蒜种质资源库中获得的，移植到上海市农业科学院的试验基地（中国上海青浦区），并栽培3年以上。

在6月底，当石蒜鳞茎处于休眠状态时，选择直径为2.9plusmn;0.2厘米的鳞茎。在去除根和干燥的鳞片后，将鳞茎清洁后在基板上切开两次（但未完全切断）。切割后，将球茎立即浸入不同浓度的激素溶液中，如表 1所示。每次实验处理准备40个鳞茎，每组有三个重复。经过30分钟的处理，将球茎向上放置在方形板中并覆盖草坪土壤（品氏基质，丹麦）。然后将所有板放置在植物生长室中，在以下条件下形成和发育球茎：16小时光照/8小时黑暗光周期（8，000 lux），25/20°C（白天/夜间），相对湿度为80%。该实验于2019年7月26日开始，持续了近两个半月。2019年10月14日，采集了具有新形成鳞茎的鳞茎，并研究了不同处理下鳞茎的繁殖效率。

表 1本研究不同激素治疗的设计

缩略语：NAA：1-萘乙酸；6-BA：苄氨基嘌呤；GA₃：赤霉酸；PBZ：多效唑；ABA：脱落酸；BR：油菜素内酯；JA：茉莉酸；SA：水杨酸。

根据我们之前的观察，我们发现外源GA₃能够显著抑制石蒜鳞茎的发育，而PBZ、ABA和乙烯能够促进石蒜鳞茎的发育。因此，我们用另一组石蒜鳞茎来测定这4

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