凋落物降解过程中生物和非生物驱动因子的时间动态分析外文翻译资料

凋落物降解过程中生物和非生物驱动因子的时间动态分析

原文作者：Pablo Garca-Palacios， E. Ashley Shaw，Diana H. Wall and

Stephan Hattenschwiler

摘要：气候、凋落物质量和分解者推动凋落物分解。然而，对于它们在不同分解阶段的相对贡献是否会发生变化，我们知之甚少。为了填补这一空缺，我们评估了凋落叶多酚、分解者群落和土壤湿度在整个分解过程中不同阶段对凋落物C和N损失影响的相对重要性。尽管微生物群落和线虫群落在早期凋落物分解中控制着凋落物C和N的损失，但土壤水分和遗留影响等造成初始凋落物质量差异的因素在后期凋落物分解中也起着重要作用。实验结果为探究生物和非生物因子在分解过程中如何控制凋落物C和N提供了强有力的证据。考虑到这种时间动态将提高分解模型的预测能力，目前这种模型受到单一方法的限制，即将控制变量应用于整个降解过程。

关键词：分解者，凋落物碳，凋落物氮，凋落物多酚，凋落物丹宁酸，微生物，线虫，土壤湿度

引言

气候和凋落物质量(化学和物理组成)是大环境下凋落物分解的主要驱动力(Parton et al. 2007; Cornwell et al. 2008; but see Bradford et al. 2016).分解者群落(微生物和动物)可以解释全球凋落物分解中的剩余方差(Wall et al. 2008; Garcıa-Palacios et al.2013)，并且它们在较小的空间尺度上也可以发挥重要作用(Coq et al. 2010; Bray et al. 2012)。在此之前的研究中，大多数都是将分解过程作为一个单一指数的模型来进行评估，该模型基于凋落物分解的连续多次收获来评估平均分解速率(k)。通过这种方法，可用单一的变量指标表示凋落物降解的动态过程，使不同因素对k指数影响的评估更加容易。然而，与此同时，它在很大程度上限制了对时间动力学的评估(Adair et al. 2010)并且在凋落物降解过程中，对生物和非生物因子重要性的评估可能会发生变化。

现在，对分解过程时间动态的准确分析仍然受到三个主要缺口的限制。首先，与广泛测量的分解速率相比，我们对凋落物的质量如何随时间变化知之甚少(Wickings et al. 2012; Parsons et al. 2014)。一般认为，不同植物凋落物的化学性质在分解过程中会发生趋同(Melillo et al. 1989; Preston et al. 2009)，如不稳定化合物(如碳水化合物和氨基酸)损失的增加和木质素的优势地位的增加。然而，在与土壤分解者相对群落存在的情况下，植物物种之间凋落物化学性质的重要差异仍然可以在分解后期出现(例如gt;75%的质量损失)(Wickings et al. 2012)。其次，微生物是凋落物分解过程的最终参与者，无脊椎动物(如线虫)在分解过程中参与了重要演替变化(Wang et al. 2004;Voriskova amp; Baldrian 2013)。由于现实和技术上的原因，大多数评估分解者在凋落物分解中作用的研究都使用不同网格大小的凋落盒来排除不同个体大小的特定类群。这种凋落盒方法通常不包括对土壤中发现的大量生物多样性的详细分析，以及对群落随时间变化的评估(van der Wal et al. 2013)。最后，第三个方面是气候，由于对气候作用的有限认识，常用气象站的长期平均值或全球数据库的数据进行评估(Parton et al. 2007; Wall et al. 2008)。虽然这种方法在非常大的空间尺度上是可以接受的，但很明显，它过于简化了气候条件中局部尺度变化的强烈影响，这可能导致气候控制代谢过程的片面化的错误结论(Bradford et al. 2014,2016)。此外，在凋落物降解过程的不同阶段，局部气候尺度控制作用的相对重要性可能有所不同。

植物落叶含有大量多酚，如单酚类化合物(如酚酸和黄酮类化合物)或聚合物(如冷凝单宁)(Horner et al. 1988)。不同比例多酚通常是易溶于水的，因此可通过淋洗从凋落物中除去。另一方面，丹宁酸可与蛋白质形成稳定的无法被分解者利用(Wurz-burger amp; Hendrick 2009)的复合物(Horneret al. 1988)。尽管这些单体的酚类化合物和丹宁酸的比例一直在改变，但其对凋落物降解的影响仍是未知的。例如，多酚类物质通常只在初始凋落物中测定，而降解则显示出相反的关系，与酚类物质呈正相关(Hattenschwiler amp; Bracht-Joslash;rgensen 2010)与浓缩类丹宁酸呈负相关(Coq et al. 2010)。特别是丹宁酸-蛋白质复合物的形成可以抑制微生物过程，如通过影响微生物活性(Schimel et al.1998)或者通过改变微生物群落组成(Baptist et al. 2008)进而影响降解。多酚也会通过影响土壤动物从而影响凋落物降解过程。线虫，是一种最丰富的土壤动物群落 (Coleman amp; Crossley 1996)，受植物组织中高浓度多酚的负调控。这一方面首先在植物对病原菌的抗性中发现 (Bennett amp; Wallsgrove 1994; Ohri amp; Pannu 2010)，但对凋落物降解的影响还是未知的。尽管线虫不直接以凋落物为食，但通过对微生物群落的调节出现不同线虫官能团（如食细菌和食真菌）从而在凋落物降解中起重要作用(Coleman amp; Crossley 1996)。

我们的主要目标是评估在凋落物降解的不同阶段生物因子和C损失，N损失等非生物因子的相关重要性是否发生变化。为了达到这个目的，我们成功地测量了法国南部五个不同的森林地点高、低凋落物混合物分解过程中凋落物C和N损失，凋落物降解群落（细菌和线虫），凋落物多酚（总酚类物质和浓缩丹宁酸）和当地气候条件（土壤温度和湿度）。我们假设（1）在降解过程中凋落物C和N损失一直单调增加并且高凋落物质量的混合物比低凋落物质量的混合物C和N损失要更多 (Cornwell et al. 2008)，（2）凋落物多酚多聚物浓度随时间推移下降，促进凋落物降解 (Parsons et al. 2014)，和（3）凋落盒使凋落物中化学成分变化模式趋合，使得随时间变化，形成更相似的群落(Baptist et al. 2008)。根据这三个假设，我们假设（4）对C和N损失的生物防治在代谢的初级阶段起主导作用，但这种非生物的防治在凋落物降解后期由于化学成分和降解群落的趋同也取得了重要作用。

材料和方法

研究地点、实验设计和凋落盒野外分解

这项实验选取了法国南部五个覆盖了较大海拔和气候条件梯度的森林地区（Table 1）所有的地区都有相似的斜坡和相位，以及一个以欧洲毛山榉为主导的封闭式树冠。2012年秋天，在离法国蒙彼利埃30Km远的森林中收集到三种木本植物(Fraxinus angustifolia Vahl., Pistacia terebinthus L. and Alnus glutinosa L.)的落叶。我们选择了这三个品种，因为它们代表了广泛的凋落物质量(De Oliveira et al. 2010; Handa et al. 2014)，并且由于这三个物种没有出现在五个研究地点中的任何一个，避免潜在的主场优势效应，从而促进跨区域的比较。

我们制作了装有10g40°C干燥凋落叶的凋落盒，包含了具有低C、N比，低木质素、N比和比低质量凋落物混合物 (A. glutinosa P. terebinthus)更低多酚浓度的高质量凋落物混合物 (A. glutinosa F. angustifolia)。凋落物混合物被纳入以代表现实中的落叶层（即未受干扰的森林地面上多层次的凋落物，可推动微生物和无脊椎动物之间的相互作用） (Gessner et al. 2010)。所有的凋落盒（底部尺寸0.6*0.5 mm，顶部尺寸8*5 mm）在2013年七月放到森林中。在每个地区中，我们选取了四个相同的区域（块）。根据一个随机的区块设计，将两种质量凋落物（高质量和低质量）的重复分散式的放入到四个区块中。每个区域中，每种质量的凋落盒我们都放置了三个，3,7和11月共成功收获了120个野外孵化的凋落盒。

局域尺度的环境条件

在每个区域使用自动传感器进行监控，发现表层土壤(5cm深度)温度和湿度均符合标准（RT-1和EC-5土壤温度和湿度传感器，分别是Decagon Devices Inc., Pullman, WA, USA, Table.S1）。为了确定土壤特性，我们在凋落盒放置区域随机选取3个土芯(直径5厘米，深度10厘米)。土芯呈块状，2毫米筛分，风干1个月。土壤次级样品送到法国阿拉斯INRA实验室进行标准土壤理化性质分析（质地，pH，总C，总N，速效磷， NH4 –N和NO3––N，Table 1）。

叶片凋落物中微生物和线虫群落

回收凋落盒之后，从每个凋落盒中获得两个亚样品。使用MicroResp TM 系统分析其中一个凋落物次级样品（大约200mg新鲜凋落物）中的营养微生物群落的功能组成（Macaulay Scientific Consulting, Aberdeen, UK）。这种方法通过测量生态意义上不同难降解性化学物质的C量来进行群落水平生理结构分析（CLPP）评估（Garcia-Palacios et al. 2011）。我们通过每小时每g凋落物呼吸产出的C-CO2量评估底物诱导呼吸作用的速率，以无额外C源添加的离子水的呼吸作用为对照。线虫由第二个次级样品（大概4g新鲜凋落物）通过贝尔曼漏斗技术（Baermann 1917）萃取而出。分别用20ml离子水收集24,48和72小时的线虫到一个小瓶中，即共60ml。分离出线虫之后，保存在5%的福尔马林之中，并在CKX41反向奥林巴斯显微镜下根据Yeates et al.(1993)鉴定至功能团水平（食细菌，食真菌，植物寄生虫，杂食性和捕食者）。在对凋落物水分的校正之后以单位凋落物的干重表示线虫的丰度。

凋落物C，N损失和多元酚浓度

除去用于微生物和线虫测定的样品后，剩余凋落物用自来水轻轻冲洗，除去土壤颗粒和动物粪便，60°C干燥至恒重并称重，然后用球将枯叶凋落物研磨成粉状。在每个凋落盒中测量凋落物灰分，并且所有的凋落物质量损失均可用凋落物灰分损失表示。总酚物质通过Marigo（1973）的Folin–Ciocalteu试剂测量，但要用50%的甲醇溶液代替水作为溶剂。浓缩丹宁酸通过酸丁醇方法测得（Porter et al. 1986）。C，N浓度通过C，N元素分析仪（ThermoFinnigan, Milan, Italy）测定。以代谢前后质量损失和凋落物C，N浓度为基础，根据Handa et al. （2014）计算C，N损失（%）。

统计分析

首先，我们使用阶乘方差分析随着时间的推移（3个月，7个月和11个月）凋落物总苯丙氨酸浓度的变化，以及凋落物质量和地区对C，N损失的影响。地区，凋落物质量和放置时间作为固定效应因子引入模型中，而区块（地区）则作为随机效应因子引入。用计量置换方差分析类型测试评估微生物群落水平生理结构和线虫功能团组成的影响（PERMANOVA , Anderson 2001）。为更具体的解释凋落物分解群落的变异，我们还进行了非度量多维标度分析(NMDS)。为了解释这种重要的相互作用，我们进行了一个简单的主要作用的测验。数据根据相互作用中的一个因子分为子项，进行适当的方差和PERMANOVA分析。通过杜克大学的HSD测试进行两个以上因子水平的比较。

上面描述的分析很好的评估了随着时间推移分解者群落和凋落物化学成分的差异。然而，在凋落物连续降解的过程中C，N动态变化的潜在驱动力始终在衰退（Wickings et al. 2012; Parsons et al.2014）。我们通过扫描式电子显微镜进行生物和非生物因子在连续分解不同阶段的重要性的探讨。根据当前分解过程的概念（参见附录S1以获得进一步的解释），我们提出了一种假设关系的先验模型（Fig. 1），对输出模型（Grace 2006）进行合理的解释。我们首先采用了一种能够测量凋落物连续降解不同阶段的平滑方法。这种方法将每个凋落盒到下一个10%（即创建离散组的10%质量损失间隔）的质量损失凑整。选择六组40%的质量损失（0-40，10-50，20-60，30-70,40-80%和5

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