互花米草入侵盐沼中顶枯病芦苇凋落物的分解动态外文翻译资料

互花米草入侵盐沼中顶枯病芦苇凋落物的分解动态

Hui Li, Yazhu Liu, Jing Li, Xuhui Zhou, Bo Li

Coastal Ecosystems Research Station of Yangtze River Estuary, Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Institute of Biodiversity Science, Fudan University, #2005 Songhu Road, Shanghai 200438, PR China

摘要：植被顶枯病可以改变植物种群动态和样方结构，然而，关于它对凋落物分解的影响了解甚少。采用凋落物网袋法检测芦苇顶枯病对中国盐沼湿地互花米草种群中天然芦苇的凋落物分解的影响。与健康芦苇相比，叶片中初始C和N含量，顶枯病芦苇的鞘和茎显着较高（除N含量外，所有P lt;0.001，茎Pgt; 0.05），其初始C：N比显着降低（P lt;0.05）。此外，地上茎顶枯病芦苇凋落物分解速度显着快于健康芦苇（F_1,46 = 5.784;P lt;0.05）。在310天的分解期间，与健康芦苇（F_1,273 = 28.510，P lt;0.001）和其余的N浓度高芦苇（F_1,270 = 16.316，P lt;0.001）种类间存在显着差异顶枯病的芦苇的C：N比显着降低。当它改变了其他组织时，在顶枯病的芦苇叶组织中仅含氮量不断下降。我们的研究结果表明，植被顶枯病整合到生态系统过程植被和陆面模式的重要性以及对易感生态系统保护的措施。

关键字： 顶枯病；镰刀菌； 凋落物分解； 芦苇； 盐沼湿地； 互花米草

1. 引言

在各种生态系统中都观察到植被退化，如森林中的立木顶枯病和橡树突然的死亡（Mueller-Domobois, 1986; Rizzo and Garbelotto, 2003），芦苇在湿地发生顶枯病和在沼泽突然死亡（Brix, 1999; Alberet al., 2008）。这种现象在日益变化的全球变化下变得更加普遍(Allen et al., 2010; Lloret et al.2012)。最近在植被衰退的机制探索中取得了很大的进展，包括非生物的影响环境(e.g., Armstrong and Armstrong, 2001; Duarteet al., 2013)，生物因子(e.g., Ahmad et al., 2013; Li et al., 2014)以及与人类活动相关的综合效应(e.g., Altieriet al., 2012; Coverdale et al., 2013)。但是，主要影响生态系统中的植被顶枯病得不到关注，尽管其后果（例如经济和社会）正在受到越来越多的关注(Silliman et al., 2005)。

植被顶枯病不仅会通过影响个体生长和恢复和改变对植物生存至关重要的土壤性质来影响植物的种群动态(Swiecki and Bernhardt, 2002; Altieri et al., 2013)，也会改变了许多不同的群的组成和结构。例如，物种相互作用的调节(Hudson and Greenman, 1998; Li et al., 2013) 和营养级联(Rizzo and Garbelotto, 2003; Altieri et al., 2013)。最近，通过比较有机和无机组分的差异在植物顶枯和健康场所的土壤和水中的有机和无机组分的差异显示植被顶枯可能会改变生态系统的结构(Aacute;goston-Szaboacute; and Dinka, 2009)。然而，实验证据仍然存在稀缺。

提供重要的生态系统服务的盐沼严重受到植被顶枯病的威胁(Alber et al., 2008)。长江口东滩湿地近期自2008年芦苇（Phragmites australis，以下简称Phragmites）开始减少。芦苇顶枯病导致植物顶端的快速枯萎，这阻止了光合作用的产物转运到地下组织，可能导致更多碳在枯萎组织中的滞留。此外，顶部的年轻组织的突然死亡但仍能在死亡组织中保留有效的养分（例如氮），这会导致顶枯病的组织比衰老的组织有更高的氮含量。因此，由于芦苇顶枯病，芦苇的质量可能会更低。尽管如此，芦苇顶枯病对凋落物分解的影响仍知之甚少。

凋落物分解是一个关键的生态系统过程与碳转化和营养循环有关(Begr and McClaugherty, 2008)。它不仅受凋落物质量控制，也由微生物群落的特征和物理环境决定(Begr and McClaugherty, 2008; LeRoy et al., 2014; Rinkes et al., 2014)。在长江口，当地的芦苇群已被外来植物互花米草（以下简称Spartina）严重入侵，这改变了当地凋落物库和凋落物分解(Liao et al., 2008)。最近，外来互花米草的入侵对生态系统功能的影响在东滩湿地变得更加显着。芦苇顶枯病的发生可能与外来互花米草携带的内生致病性镰刀菌Fusarium palustre有关。芦苇顶枯病继续蔓延和加速是通过降低本地芦苇群落的相对竞争来实现，而这有利于外来互花米草的入侵(Li et al., 2013)，研究当地生态系统的反应需要从入侵过程来考虑芦苇顶枯的影响。在这里，我们假设芦苇顶枯病可能会影响互花米草入侵盐沼中顶枯芦苇凋落物分解。为了检验这个假设，我们解决了以下问题：（i）顶枯病的芦苇质量与健康的芦苇质量相同吗？（ii）顶枯病芦苇与健康芦苇的凋落物分解有什么差异吗？

1. 材料与方法
   1. 研究地点

本研究在中国上海长江口的崇明岛东滩湿地进行，这被认为是一个具有国际重要性的湿地并且被列为国家一级候鸟自然保护区。该岛因为北亚热带季风气候的关系，年平均气温15.3℃，年平均降水量1022毫米，其中降雨最多发生在夏季（徐和赵，2005年）。湿地总面积为3.26万公顷，由浅层组成水，泥滩和盐沼为主。崇明岛东滩湿地自然植被类型简单，主要由土著植物海三棱蔗草、糙叶苔草和芦苇以及外来入侵植物互花米草。互花米草通过入侵或包围本地芦苇样群落，形成芦苇和互花米草的混合群落，而顶枯芦苇大都在这些地方。

• 1. 采样以及凋落袋的制作

野外观察发现，在顶枯病群落和健康群落中芦苇的地上部分分别于8月底至9月初和10月中旬凋落，根据实际情况，先后于2011年11月21日和12月24曰分别在顶枯病群落和健康群落收集当年站立着的芦苇地上凋落物，选择的标准是植物地上部分全部枯黄、韧性适中、叶片尚未脱落。用剪刀齐地剪去芦苇地上部分，收集的凋落物立即用自来水冲洗干净，分解为叶、鞘和茎三部分，并切成5cm长的片段，分装于牛皮纸袋后置于50℃烘箱，烘干至恒重，称重。烤箱干燥的叶子，叶鞘和茎的随机子样品被用来估计初始碳、氮含量。这些子样本用Wiley磨机粉碎，研磨成粉末状，筛分（筛目尺寸0.15mm）。凋落物的初始碳、氮含量用NC土壤分析仪(Flash EA 1112 Series; Thermo Finnigan, Elk Grove Village, IL)测量。该实验使用20厘米times;25厘米，网眼大小为0.3mmtimes;0.3mm的凋落物袋来量化凋落物分解。这个网眼尺寸足够小以便于减少垃圾的物理损失和大型无脊椎动物（例如螃蟹，蜘蛛和蜗牛等）的干预，但水，沉积物和微生物可以自由通过凋落物袋。每个凋落袋放置10.1g叶、鞘和茎凋落物并用尼龙绳密封袋口。每种凋落物袋重复四次，总共准备了384个凋落袋。

• 1. 凋落物分解

为了尽量减少环境异质性的影响，在环境特征相近的区域中选择顶枯病群落(即顶枯芦苇与健康互花米草的混生群落)和健康群落(即健康芦苇与健康互花米草的混生群落)作为研究凋落物分解的地点，各样地重复三次，共六个样地，具有相似的环境变量（例如，氧化还原电位，电导率，pH值，含水量和光照强度; Li等人，2013）。示，2012年2月13日在各样地用两根长1．5m、一根长1．7m的竹竿搭起架子，将凋落物袋悬挂其上，使凋落物袋距离地表约lm，即为空中凋落物：在地表，用尼龙绳拴在两侧的竹竿上，将凋落物袋固定在尼龙绳上，即为地表凋落物。悬挂和固定凋落物袋时尽量轻拿轻放，减少袋中材料的损失，每种凋落物袋重复四次。在整个分解过程中分八次取回凋落物样品，在各样地内每次每种材料取一袋，取样时的分解天数依次为：20(3月4日)、40(3月24日)、60(4月14日)、80(5月3日)、120(6月13日)、170(8月3日)、230(10月3日)、310(12月20日)天。7月下旬，凋落物分解样地开始出现项枯病的病症，如图1。健康的芦苇凋落袋最后的采样中，芦苇茎由于不明原因而丢失。用自来水仔细冲洗凋落物并收集在干净的纸袋中，然后在50°C烘箱干燥恒重。计算每次分解后剩余干重占初始干重(10．19)的百分比，即剩余质量分数。每次分解后剩余的碳、氮质量占初始碳、氮质量的百分比表示分解后剩余的碳、氮含量。每克凋落物中所含碳质量与氮质量之比即为碳氮比。

图 1凋落物分解样地。顶枯病的芦苇群落（a）和（b）健康芦苇群落。照片摄于2012年7月3日。

• 1. 统计分析

对初始碳、氮含量和碳氮比进行立方根转换，以满足正态性和齐性检验。用独立样本的t检验(independent．samples t test)比较项枯芦苇和健康芦苇各种组织材料的初始碳、氮含量和碳氮比的差异。以时问为协变量，用置换检验(Permutation test)(Venables＆Ripley 2000)分析分解过程中两种芦苇(即顶枯芦苇和健康芦苇)、分解环境(即空中和地表)和三种组织(即叶、鞘和茎)对凋落物碳、氮含量和碳氮比的影响，用TukeyHSD进行多重比较。分解速率k根据如下公式(Gra9a et al 2005)进行估算：

M_t = M₀times;e^-kt (1)

其中，M0为分解前凋落物的初始质量，M为时间t时取回的凋落物质量，k为分解常数。公式(1)经对数转换后可改写为：

M_t = -kt ln M₀（2）

用实验数据拟合该模型，计算出分解速率k及相应的标准误(SE)，用协方差分析比较顶枯芦苇和健康芦苇凋落物分解速率的差异是否显著。本研究中以Plt;0．05为显著性水平，统计分析用R 3．0．1软件(R DevelopmentCore Team 2011)完成。

1. 结果
   1. 初始凋落物质量

顶枯芦苇的叶、鞘和茎凋落物的初始碳含量显着高于健康芦苇（表1和表2;叶：P lt;0.001;鞘：P lt;0.001;茎：P = 0.013）。顶枯芦苇的叶、鞘和茎凋落物的初始氮含量显着高于健康芦苇（表1和表2;叶：P lt;0.001;鞘：P = 0.0043），除了茎（P = 0.090）。 与健康芦苇相比，顶枯芦苇3种组织的初始C：N比值显着降低（表1和表2;叶：P lt;0.001;鞘：P = 0.025;茎：P = 0.042）。

表 1顶枯芦苇和健康芦苇叶、鞘和茎凋落物初始碳和氮含量、碳氮比、分解速率（k）

所有参数的值代表平均值plusmn;标准误（n = 3）。 不同字母表示相应参数在顶枯芦苇和健康芦苇之间存在显着差异（P lt;0.05）。

表 2随时间的ANOVA和ANCOVA作为顶枯芦苇和健康芦苇凋落物分解参数的协变量

• 1. 凋落物分解

图2给出了顶枯芦苇和健康芦苇叶片，茎鞘和茎部凋落物剩余质量的变化。凋落物分解的数据与式2十分符合（表1）。 两种芦苇在空中分解速度显着快于地表表面（P lt;0.001）。 顶枯芦苇茎凋落物在空中分解速度比健康芦苇茎凋落物要快（表1; F_1,46 = 5.784; P = 0.020），但在地表无明显差异（F_1,40 = 2.297; P = 0.138）。 但两种芦苇的叶、鞘凋落物分解速率差异不显着（表1; P gt; 0.05）。

图 2空中和地表分解过程中顶枯芦苇(D)和健康芦苇(H)叶、鞘和茎凋落物的剩余质量变化。误差棒表示标准误(n=3)。

空中和地表的分解过程中，顶枯芦苇和健康芦苇

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