内蒙古羊草草原物种组成的刈割演替决定于植物的生长形态而不是光合途径外文翻译资料

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内蒙古羊草草原物种组成的刈割演替决定于植物的生长形态而不是光合途径

摘要

背景:以往的研究表明，割草抑制高的物种但促进矮物种和C₄植物生长。然而，每个物种都有各自的生长形态和C途径，因此了解割草对物种的影响是否只由或主要由它的生长形态或者C途径决定是重要的。

目的:验证如下科学假设即割草促进矮物种和C₄植物生长，同时探究植物生长形态和C途径在植物对割草响应方面的相互影响。

方法:30多年来，我们分别在草原割草和对照条件下，监测每个物种的植物产量。我们将所有物种分成六组植物生长形态和2个C-途径，并研究了它们的动态。

结果:割草显著(Ple;0.05)促进了矮型丛生禾草和一二年生植物生长，而抑制了高草生长；割草也显著促进了C₄物种生长（Plt;0.01）。然而，由于草地中的C₄植物主要是SG和AB，且刈割对于C₄ 型SG和AB的增强效果均未大于C₃型SG和AB，C₄途径并没有显示在割草条件下的生长优势，这表明其他植物性状如物候也在植物响应割草中发挥了重要作用。

结论:以C₃植物为主的草地中，是植物生长形态而不是C途径决定植物对刈割草地的扰动响应。我们的研究结果为草地演替机制提供了新的见解，也对内蒙古草原的管理有一定的启示。

关键词 草地演替，植物生长形态，光合途径，长期刈割，草原。

引言

在世界上的干旱和半干旱地区的牧场景观中的天然草原都深受人类放牧和割晒干草的干扰(Milchunas and Lauenroth 1993; Suttie 2000; Suttie et al. 2005)。各种人为干扰下的草地动态是形成持续性土地利用制度的基本信息。草地动态，特别是物种组成动态，在很大程度上取决于不同的植物对干扰的反应，并且这种响应和植物性状是密切相关的(McGill et al. 2006)。如植物生长形态和光合途径（C-pathways）。以往的研究表明，在各种草原上，割草抑制高物种生长但有利于矮物种生长。据报道，在高草热带稀树草原刈割能够阻止大的竞争性物种对于较小的亚优势物种的排除(Collinset al. 1998)，在半天然温带草原上减少高大草本(Caacute;mskaacute; and Skaacute;lovaacute; 2012)，并且增加欧洲石灰性草地的矮小物种（Drobnika et al.2011）。另据报道，南非中生草原群落优势物种的转变依赖于割草制度：每年的夏季割草由短草主导，但休眠期割草时由高草主导 (Fynn et al. 2005)。植物生物量移除的比例越大，植物的生长和地下生物量的能量存储就会越少(Turner et al.1993；Ojima et al. 1994;；Fynn et al. 2005)，并且草原冠层的光照条件改善被公认为是割草增强短草物种的原因。

割草也被发现能够提高生长在草原C₄植物的相对丰度(Liu et al. 2007; Shao et al. 2012)，这与在许多研究中发现的动物放牧对C₄植物的正效应相似(Liang et al. 2002; Fanselow et al.2011; Zhang et al. 2014)。C₄植物有比C₃植物较高的光饱和点，光合速率和水利用率(Farquhar et al. 1989; Leegood 2013)，因此如果它们有相同的生长形态和高度，C₃植物更能适应割草环境的强光、高温和低水分土壤(Hatch 2002; Liang et al. 2002; Su et al.2004; Shao et al. 2012)。

然而，植物的生长形态和C途径在自然界中的影响尚未明确，每个物种都具有一定的生长形态，同时有一定C途径。我们必须知道割草对物种的影响是否只是或主要由其生长形式或其C途径决定，以及基于这些植物性状的割草动态了解和预测草地动态。不存在明确的研究能够确定植物生长形式与C途径对一个物种的相对重要性决定物种对割草干扰的响应。

羊草草原是适宜在中国北部牧区生长的分布最广的天然草地。年复一年的刈割草地没有任何管理输入是实践中的规范。为了探讨刈割频率对草地生产的影响，我们在内蒙古的羊草草原区上进行了长期的割草试验(1982 - 2011)。割草频率对干草产量的影响报告的主要结果(Baoyin et al. 2014)，是草原动力学的早期实验时期(Bao et al. 2004)，而不是草原物种组成的长期演替与植物的生长形式和C途径的潜在机制。在这里，我们展示目前超过30年期间羊草草原的演替轨迹，强调植物生长型群(GFGs)和C途径组(C₃/C₄物种)的相对丰度的变化。我们测试假设刈割促进C₄植物中短物种的生长，接着评价植物生长形态和C途径对植物刈割反应的影响。C途径对物种反应的影响是通过了解物种的植物生长形态和C途径的相互作用来评价的。

材料与方法

实验场地和草地

割草试验在一个永久的24公顷研究围场羊草为主的典型草原进行。这个围场在1978年由中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站征用(IMGERS/CAS)，位于内蒙古锡林郭勒地区(43°269 N–44°089 N and 116 049 E–117 059 E) (Jiang 1988)。该地区属于温带半干旱气候，年平均气温在0.5°C左右，年降水量约350毫米。降水量有很大的年际变化，范围从180至550毫米，其中降雨60%-80%集中在六月至八月的夏季。被记录在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站附近的气象台的气候数据表明，每年或者植物生长季节（四月- 八月）降水没有在实验周期（2011 - 1982）没有明显的趋势，而植物生长季的年平均温度表现出以每年0.06 °C的显著上升趋势（P = 0.001）(Baoyin et al. 2014)。

羊草草原是该地区砂壤暗栗钙土（美国土壤分类系统称钙正常干旱土）的主要植被(Wang and Cai 1988; Li et al.2008)。主要品种包括高草大针茅、羽茅和根茎冰草以及短草糙隐子草和洽草。围场成立之前，草原已遭受轻度割草和放牧(Jiang 1988)。

数据收集

割草试验有五个处理（四个频率性刈割和一个无刈割控制）(Zhong et al. 2012)，但我们只使用在一种处理（一年刈割一次）监测下和在对照草地（无刈割控制）上的数据。植物的年生物产量（从离地高度6厘米处收获的干物质，类似收获干草）由植物生物量高峰时间决定（八月中旬）。刈割草地在6个2*2米的永久地块被监测（6次）。当所有地块区域被削减到相同残余高度时，在每一个地块的植物生物产量由地块中间1*1米的样方的物种和物种收获量决定。这个对照草地也可以使用6个1*1米的样方来监测，但是这些样方都是随机置于永久割草地块附近，并且样方的位置要避免任何可识别的切割区(Baoyin et al. 2014)。收获的植物在材料烘箱干燥至60°C并称重。

数据分析

我们将所有的植物物种分为两种类型的植物功能组，并比较研究了刈割处理的草地和对照草地动态。这些是（1）六种植物生长形态组(GFGs)：多年生根茎禾草（RG），多年生丛生禾草（TG），矮型多年生禾草（SG），灌木和半灌木（SS）、杂类草（FB）、和二年生花卉（AB）(Li 1994;Bai et al. 2004)；和（2）两种C途径（C₃和C₄植物）。还有两种CAM植物(Oros-tachys spp.)在草地上，但是它们很稀有，而且只对总生物量有少量贡献(lt;0.1 %)，所以它们没有被分别分析（混合在C₃植物中）。

我们首先展示在长期割草条件下，植物生长形态组或C₃/C₄组草地组成的变化，也就是每个植物生长形态组植物和C₄植物的相对生物量变化（%）（包括另外的多年生C₄植物和一二年生C₄植物）；基于植物GFGs的变化把长期演替为不同阶段。第二步，我们采用单因素方差分析法测试是否割草对不同的GFGs和不同C₄植物的生物量和相对生物量都有显著影响。第三步，我们采用配对t检验评估C途径对植物割草响应的影响，通过比较相同生长形态的C₃和C₄植物的响应情况（从而消除植物生长形态的影响）。此外，也要计算不同GFGs和不同C₄植物的生物量和相对生物量关于割草年数的线性回归方程，看看这些植物在实验期间的丰度是否存在某种趋势。报到的显著趋势伴都随着P值的变化。所有的统计分析使用SPSS软件16.0版本。

结果

刈割草地上草地植物种类组成的演替

在对照组中，所有的植物生长形态组都显示没有趋势，而且它们的相对生物量在过去30年间变化不同，除了AB的生物量和相对生物量随着割草年数（Y）略有下降（P均小于0.01）（图1a）。然而，这些生长形态组显示在割草地有不同的变化。RG的初始相对生物量（优势种羊草）是在一个类似对照组的高水平（49.6%）；伴随第一个十年割草开始，水平下降到一个非常低的水平，然后在随后二十年略有上升和较低水平的波动(26 plusmn; 9.9 %; 平均plusmn;SD)（图1b）。在对照组中，SG的相对生物量在5.0 %左右波动 (plusmn; 3.8 %)，在割草的第一个十年也是如此，但在第二个十年伊始有了大幅度的提高，而且在割草实验剩余时间都有较高水平的波动（20.4 plusmn; 7.8 %左右）；割草条件下SG的增加显示了30年期间有显著的增加趋势（Plt; 0.001）。随着割草的进行，FB的丰度在最初几年有所增加，导致整个实验期间割草草地比对照草地有显著较高的相对生物量（图1b）。AB的相对生物量变化是相互作用的，在第一个9年上升到30%的水平，然后快速下降到一个较低的水平（2.7plusmn;3%），与对照草地相似；其相对生物量逐年下降（P lt;0.001）。其它两种GFGs（TG和SS）在观察期中相对生物量无明显趋势；TG 在26%左右波动，SS在5%左右变化，两者都在割草条件和对照条件下（图1b）。

基于GFGs相对生物量的变化，草地的割草演替可清晰地分为三个阶段（图1b）。第一阶段（第1–9年）的特点表现在AB爆发和FB增加，以及主导RG的下降；其他GFGs（包括SG）的比例变化不明显。第二阶段（第10 - 12年），其特征表现在AB消退和SG增加；RG也增加但水平较对照草地低很多。第三阶段（第13–30年）在年割草条件下是一个新的“稳定状态”，期间不同GFGs的比例没有定向变化，而波动在修建条件下有新的方式（图1b）。

C₄植物的生物量和相对生物量在割草草地上显著高于对照草地（P lt;0.05）（图2,3b）。在最开始的演替阶段，C₄植物在割草草地的生物量比对照草地高主要是由于一年生C₄植物有所增加，但是剩余实验期间多年生C₄植物（C. squarrosa和Kochia prostrata）有所增加（图2）。

图1：对照草地上植物生长形态组的组成演替

1. 与刈割条件
2. 在30年的时间

RG多年生根茎禾草，TG多年生丛生禾草，SG矮型多年生禾草，SS灌木和半灌木，FB杂类草，AB二年生花卉（4年和3年的数据丢失，分别为对照草地和割草草地）

图2：30年阶段间，（a）对照草地，（b）割草条件下，羊草草地中C₄物种的相对生物量变化

图3：羊草草地上，长期割草对植物不同生物生长形态组(GFGs)(a,c)和C₄植物组(b,d)的生物量和相对生物量的影响。

RG多年生根茎禾草，TG多年生丛生禾草，SG矮型多年生禾草，SS灌木和半灌木，FB杂类草，AB二年生花卉；C₄-C₄物种，C₄-P-C₄多年生植物，C₄-AB-C₄二年生植物。上下例的不同字符指的是Plt;0.5和Plt;0.01时分别的显著差异。

刈割抑制高草，但促进短草和一年生植物生长

在整个实验期间，割草基本上减少草地年生物产量(割草条件94.1 gDM m^-2 cf.对照草地条件下149.4 gDM m^-2 ; 配对t检验,P lt; 0.001), 并且减少的主要原因是 RG (P lt; 0.01) 和 TG (P lt; 0.01)减少了，而割草条件下，SG 和AB的生物量比对照草地（Plt; 0.05）高，FB的生物量与对照草地上（图3a）的FB生物量一样。

根据相对生物量，割草抑

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