半干旱生态系统中五种植物的光合作用及气孔导度的季节变化[1]外文翻译资料

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半干旱生态系统中五种植物的光合作用及气孔导度的季节变化^[1]

W.TEZARA,M.D.FERNANDEZ,C.DONOSO和A.HERRERA

Centro de Botanica Tropical,Instituto de Biologia Experimental.

Universidad Central de Venezuela,Aptdo.4/5/1,Caracas 1041A,Venezuela

摘要：

为了判定自然条件下的干旱时期，单一气孔关闭因素是否会调节光合作用，我们研究了生长在委内瑞拉的一个灌木丛中、五种不同生长形态和不同固碳方式的植物叶片气体转换的季节变化。这些植物有：牵牛花，棉业膏桐（C₃落叶灌木）,十字篷子草（C₄落叶草本植物），牧豆树和合欢树（常绿地下水湿生树种）。所有植物的木质部水势（Psi;）随降水模式的变化波动都很大，牵牛花和十字篷子草更受制于土壤含水量。牵牛花、棉业膏桐和十字篷子草的最大光合速率P_max随Psi;降低而降低。对牵牛花和棉业膏桐来说，Psi;从-0.3MPa降低到-2.0MPa的过程中，净光合速率（P_N）下降的原因有90%可归于气孔关闭，因为气孔导度（g_s）对水压敏感，气孔对P_N的限制随干旱程度增加而加剧。Psi;更低时（-9.3MPa），十字篷子草的P_N降低90%，g_s对Psi;反应的敏感程度相对降低。牧豆树和合欢树的P_max、g_s以及胞间CO₂浓度（C_i）与土壤含水量无关。对C₃灌木植物，在干旱时期，气孔关闭明显是光合作用的主要限制因素，牵牛花的C_i随Psi;降低。对C₄草本植物，在Psi;值的合理范围内，C_i保持不变，表明g_s和叶肉量协同下降。牧豆树的C_i随Psi;降低的速度较慢，可能是由于叶子生长的季节变化，而不是土壤水分有效性。

关键词：十字篷子草；C₃和C₄植物；合欢树；干旱；胞间CO₂浓度；牵牛花；棉业膏桐；光合速率；牧豆树.

引言

在大部分沙漠地区，水是光合作用的主要限制因子。水分亏缺通过直接影响叶肉的光合能力，或使气孔关闭而造成CO_２限制（Chaves和Pereira 1992，Pospiacute;scaron;ilovaacute;和Scaron;antrucek 1994），导致P_Ｎ下降。研究表明，对于很多植物，气孔关闭是水分胁迫条件下光合作用的主要调节机制（Farquhar和Sharkey 1982，Downtown et al. 1988，Cornic 1994，Brestic et al. 1995，Ehleringer 1995）.作为对Psi;下降的反应，气孔关闭，C_i可能因此降低，P_N也进一步降低。

但是，有报道表明，气孔关闭并不是降低CO₂同化速率的唯一因素（Ehleringer 1983，Forseth和Ehleringer 1983，Tezara和Lawlor 1995）。P_N的降低是由核酮糖-1.5-二磷酸羧化酶/加氧酶的数量减少和（或）活性降低造成的，至少在C₃植物中是如此（Caemmerer和Farquhar 1981，Woodrow和Mott 1989，Tezara和Lawlor 1995）。因此，评估气孔作用和叶片代谢间的关系以及它们的综合作用怎样帮助优化水分利用变得非常重要，尽管它们只在很小程度上限制光合过程（Farquhar和Sharkey 1982）。

g_s的变化通过改变蒸腾速率改变Psi;（Farquhar和Sharkey 1982）。P_N随Psi;的降低通常是线性的，气孔在使C_i为常数情况的g_s范围内起作用（Ehleringer 1983，Forseth和Ehleringer 1983，Comstock和Ehleringer 1984），这可能使水分利用效率达到最大（Caemmerer和Farquhar 1981，Farquhar和Sharkey 1982）。一些作者认为，在干旱时期气孔和非气孔因素都是造成P_N降低的因素（Farquhar和Sharkey 1982，Comstock和Ehleringer 1984，Sobrado 1996）。g_s和CO₂同化间的相关关系显然有重大的生态意义；g_s（P_max时）和P_max的关系表明，P_max通过C_i的改变控制g_s（Schulze和Hall 1982）。若这个关系不是线性的，长时间水分胁迫将在很大程度上影响g_s而不是光合能力；相反，若是正线性关系则说明，气孔和非气孔因素对光合作用的限制以协同方式改变，例如，它们共同限制光合速率（Schulze和Hall 1982）。g_s（P_max时）和P_max的同步测量在控制环境的条件下已经实现，但在自然多变的野外环境中获得的结果很少可用。

根据碳代谢方式、生命形式和叶生长周期，这次研究从委内瑞拉西北部的半干旱地区选出五个植物物种作为研究对象。因为年降雨量少于400mm，而且很难预测，各种植物都经常受害于长时间的持续干旱。C₃草本植物牵牛花和棉业膏桐的部分茎叶汁液肥厚。干旱时期，C₄草本植物十字篷子草比灌木叶子更长、Psi;更低（Urich 1978，Riacute;os 1993）。地下水湿生植物牧豆树和合欢树是常绿C₃树种。所有牧豆树属都被认为是地下水湿生的（Nilsen et al. 1981），牧豆树的根可深达地下53m（Canadell et al. 1996）。

在这次研究中，为了确定g_s的变化是否可以解释五种植物对干旱的生态反应，跟踪研究了这些物种的g_s和光合作用的季节变化。也就是说，在自然条件下的干旱时期，是否只要气孔关闭就会调节光合作用和碳收益。

材料和方法

试验在自然条件下的一个灌木丛中进行，试验地位于委内瑞拉西北部的半干旱地区，离科罗约20km（11°25′N 69°36′W，20m）。从1989年6月到1991年1月中有七天的完整日程曾被报道。这片灌木林中大部分是C₃和景天科（CAM）植物，C₄植物很少见。这些物种有：紫色牵牛花（旋花科植物/缠绕植物），棉花膏桐L.（大戟科），十字篷子草（蔷薇科），合欢树（山柑科）和牧豆树DC.（豆科：含羞草亚科）。所有测量都是在成熟植株上进行的（nge;3）。

以下微气候参数每小时测量一次：用连接在LI-185表（LI-COR，内布拉斯加州，美国）上的LI-170量子传感器测量的光合作用的光通量密度（PPFD），用连接在远距离温度计（Yellow Springs Instruments，俄亥俄州，美国）上的YSI 400测量的气温和叶温，和用毛发液体比重计（Abbeon model AB167B，Abbeon Cal，加利福尼亚州，美国）测量的相对湿度。田间土壤含水量（SWC，%DM）用30-50cm深处取的4个样本确定，土壤样本放在空气稀薄的金属容器中，先称重，在100℃条件下烘干72h后再称重。

用一个压力室（PMS，Corvallis，OR，美国）在清晨07：00-08：00对同一个叶片或短树枝的木质部水势（Psi;）进行3次重复测量；这些植物的最大Psi;都出现在黎明前，在08：00-09：00获取的值代表了水分状态。气体交换参数用一个连接在PLC（B）同化室和一个ASU（MF）空气供给单元（Analytical Development, Hoddesdon,英国）的LCA2红外气体分析仪测量。从08：00到16：00，对每种植物每两小时进行3次重复测量。数据都由人工收集，气体交换参数根据Long和Hauml;llgren（1985）用预先编好的程序计算。测量过程中，叶温，入射PPFD和叶片-空气水蒸气浓度梯度由环境决定。环境CO₂浓度（C_a）是367.7plusmn;13.6mu;mol·mol^-1.综合日P_N在其日变化曲线下从当地报刊中用重力测量法确定

P_N/C_i响应曲线由长在大田的牵牛花、棉业膏桐和十字篷子草确定，水分在水分亏缺的14天里用连接在PLC（B）同化室（PPSystems，Hitchin，英国）的CIRAS 1 IRGA控制。P_N/C_i曲线适用于经验公式P_N=b d*exp(KC_i)，其中，b为理论光合能力最大值（RuBP限制下的速率），b d为纵截距。羧化效率在dP_N/dC_i为线性曲线时进行计算。PPFD在1800plusmn;200mu;mol·m^-2·s^-1水平时进行数据测量。光合作用的相对气孔限制值L_s用L_s=100(P₀-P_N)/P₀计算，P₀是C_i=350mu;mol·mol^-1时的光合速率，P_N是C_a=350mu;mol·mol^-1时的净光合速率（Farquhar和Sharkey 1982）。相对叶肉限制L_m用L_m=100（P_c-P_d）/P_c计算，P_c为C_i=1600mu;mol·mol^-1控制条件下叶片的光合速率，P_d是相同C_i水平下干旱叶片的光合速率（Jacob和Lawlor 1991）。

回归系数在Plt;0.05时有意义。在Plt;0.05时用一种变量分析方法评估其它参数的统计意义。各曲线用Sigmaplot包在Plt;0.05水平下进行调整。

结果

研究中，微气候参数的平均日变化如下：气温，28.3plusmn;1.2到36.2plusmn;1.0℃；相对湿度（RH），56.4plusmn;2.9到80.6plusmn;2.8%；中午PPFD，1200到2000mu;mol·m^-2·s^-1，叶-气水汽浓度梯度，30到60mmol·mol^-1.测量期间共记录了240.4mm的降水，最大降水出现在六月，有60mm（图1 A）。

每种植物都显示，降雨和Psi;的相关关系较弱（图1）。十字篷子草和牵牛花显示Psi;的变化与土壤含水量有很好的相关关系（图1），结果显示，十字篷子草r²=0.74，牵牛花r²=0.69，但棉业膏桐、牧豆树和合欢树却显示了不同结果，棉业膏桐r²只有0.008，牧豆树0.016，合欢树0.005.

在Psi;从-0.5Mpa降低到-1.8Mpa时，牵牛花的P_max以指数形式从14.5降低到1.3mu;mol·m^-2·s<s

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