水稻生长、产量和光合作用对大气二氧化碳浓度升高和干旱的响应外文翻译资料

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水稻生长、产量和光合作用对大气二氧化碳浓度升高和干旱的响应

J. T. Baker

L. H. Allen, Jr.

概要：水稻是主要粮食作物，应对未来大气二氧化碳浓度预期的增长作出有利的反应。由于季风降水在时间和量上的不确定性，干旱在一些雨养水稻生产系统中很常见。在本文中，我们总结了由佛罗里达大学和位于美国佛罗里达州盖恩斯维尔的美国农业部进行的实验结果，大气二氧化碳浓度升高的影响和相互作用并对周期性干旱进行了与粮食产量和冠层大规模的气体交换，特别是光合作用，呼吸和蒸散量有关。

提高CO₂增加了水稻的生长，籽粒产量和冠层光合作用，同时减少了蒸发量约10％。在干旱胁迫周期中，在升高CO₂节约水分允许光合作用继续用于与相比一至两天较长的环境CO₂。水稻冠层光合作用饱和的CO₂接近500mu;mol·mol^-1，我们发现很少有证据证明光合作用适应或下调对长期处于增加350和700mu;mol·mol^-1CO₂处理的响应。在长期而范围更大的二氧化碳处理（160至900mu;mol·mol^-1）下，检测到显著的光合作用下调。与常规的近环境夜间CO₂相比，白天CO₂增加与常规的对照组相比，导致冠层暗呼吸更高了。在空气温度为28°C时，我们在CO₂升高室也发现了快速可逆的直接抑制冠层暗呼吸速率。

关键词： 气候变化，光合作用，呼吸，水分利用，驯化

JT Baker是植物生理学家，并在美国农业部ARS，001号，农作物和系统实验室工作，位于Baltimore Avenue，Baltitore Avenue，Beltsville，MD 20705-2350 USA的342室。

LH Allen，Jr.是土壤科学家，USDA-ARS，350号楼，隶属佛罗里达大学，Gainesville，FL 32611-0965 USA。

非常感谢JamesBrown，Serge Edme和Steve Covell的技术帮助。

介绍

亚洲的稻田在全球温室预算中发挥重要作用，温室气体如二氧化碳（CO₂）和甲烷（IPCC，2001）。在1995年，大气中的二氧化碳浓度约为358mu;mol·mol^-1，每年增加约1.6mu;mol·mol^-1或近0.5％（Keeling et al。，1995）。Jones等人 （1994年，1999年）和曼恩（1999）研究认为，自19世纪末以来，地球表面出现了0.3至0.6°C的升温。与工业化前水平相比，CO₂的大气浓度增加了30％（Houghton等，1996）。

水稻是世界上最重要的粮食作物，在人类直接食物消费方面。水稻一般分为四大类，分别取决于水土保持生态位：灌溉水稻，雨养低地稻，旱稻，深水稻。在每年1.40至1.45亿公顷的土地面积中，大约一半或约53％的水稻种植为灌溉水稻，四分之一为雨养低地稻，10-14％为旱稻，约为六％作为深水稻（IRRI，1975,1982,1984）。大约75％的世界稻米收获来自灌溉的水稻，这些田地在生长季节的大部分时间被淹没。

由季风降雨导致的干旱常常降低水稻种植和最终产量（IRRI，1975）。除了灌溉水稻，世界大约一半的水稻面积的水稻取决于降雨量，这些水稻经常遭受干旱胁迫（OToole and Moya，1978; IRRI，1982）。目前由于土壤水分供应量限制作物生长超过所有其他环境因素（Mauney等人，1979;博耶，1982），以它量化的水管理规范与CO₂的主要粮食作物的影响和可能的相互作用，例如水稻。对二氧化碳增加的“光合适应”或“光合作用下调”的发生（或不发生）是自然发生的现象，由于缺乏理解，限制了我们预测植物和生态系统对CO₂增加反应的能力。在一些植物物种中，光合作用最初是通过二氧化碳增加来刺激的，但后来随着CO₂浓度的增加而下降（Sage，1994; Drake et al。，1997）。提出了一个解释CO₂增加后光合作用下降是光合作用的最终产物反馈抑制的假设，这是由于光合产物的“源”和“汇”之间的不平衡（Stitt，1991; Bryant et al。，1998）。水稻和一些其他物种的长期CO₂增加可能导致核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）和其他光合色素的含量降低以及Rubisco活性的降低（Besford等，1990; Rowland-Bamford等，1991; Bowes，1993）。有许多证据表明，CO₂增加条件下组织碳水化合物含量的增加调节许多光合酶的基因表达（Koch，1996; Jang and Sheen，1997; Moore et al。，1999）。自1987年以来，美国佛罗里达大学对大气二氧化碳浓度对作物植物（包括水稻）的影响进行了大量研究。 对于旨在确定二氧化碳和空气温度对冠层气体交换、水稻生长和产量的影响的实验回顾，读者可参考Baker和Allen（1993a，b）和Allen等人。（1996）。 我们的目的是总结最近关于经历环境和升高的二氧化碳以及周期性干旱的水稻的生长，产量和冠层气体交换（光合作用，呼吸和蒸散）研究的结果。

方法

环境控制室

水稻（cv.IR-72）种植在环境条件为（350mu;mol·mol^-1，4室）的八个自然阳光照射的土壤 - 植物大气研究（SPAR）室中生长季节，并升高（700mu;mol·mol^-1）二氧化碳处理。这些室由铝框架，覆盖有透明聚对苯二甲酸乙二醇酯“Sixlight”膜（Taiyo Kogyo Co.，Tokyo 1）的冠层区顶部构成。地面室尺寸为2.0times;1.0m²，横截面为1.5m高。每个室顶连接到由铝制成的溶度计，测量尺寸为2.0times;1.0m²，横截面为0.6m，以便为水稻栽培中的水稻提供防水，淹水的根系环境。将每个溶度计的土壤填充到0.5米的深度，并且使用浮动致动水阀将稻田淹水深度保持在土壤表面上方50mm处，以向每个土壤溶度计提供去离子水。主室尺寸为2.0times;1.0m²，横截面为南北倾斜顶，平均高1.4m，体积2.8m³。 淹水以上0.05米的空间额外增加了0.1米的空中容积，空气处理管道系统的体积为0.3立方米。1993年，每个房间南侧的全墙门更换为一个平均1.2米高，2.0times;0.5平方米的底座，提供了1.2立方米的附加室容积。总之，每个房间的总空中容积为4.4立方米。 计算出的空气交换率为每分钟2.7倍室。

使用位于外部管道中的风扇在每个室内从顶部向底部循环空气。 出风口风速为3mu;mol·mol^-1。 室内干球空气温度用悬挂在树冠上方0.3米处的吸气屏蔽热电偶测量。 在露点湿度计（Dew-10，General Eastman Instruments））的出口管道气流中测量露点空气温度。 位于外部管道中的空气处理系统包含冷热水热交换器和电阻热线圈，以控制露点和干球温度。 使用冷水热交换器将露点控制在18/12℃（昼/夜）以除去过多的湿度。 使用热水热交换器和电阻热线圈，根据需要通过再加热空气将干球空气温度控制在28/21℃（日/夜）。

稻田是大气中二氧化碳的非常弱的净来源，而不是来自大气层的二氧化碳汇。 这种效应的生物物理学原因由Baker等人详细描述 （2000a）。

冠层光合作用，呼吸和蒸散

室内系统使用通用气体采样系统测量CO₂，红外气体分析仪（IRGAs）用于测量CO₂（西门子，Ultramat 22P）。 通过从压缩的CO₂气瓶中提供纯二氧化碳来保持日间室CO₂，该质量流量控制器位于每个室的外部管道中。二氧化碳注入速率由质量流量控制器监测，质量流量控制器也用作质量流量计。 从300s平均的质量平衡方程计算出白天冠层碳交换或净光合作用（P_n）。 通过将冠层黑暗呼吸（R_d）的每日估计值加到P_n来计算冠层总光合作用（P_g）。

在黄昏附近的每一天，从1900年到0600小时的夜间，受控环境室系统自动从测量光合作用切换到测量冠层明暗呼吸率（R_d）。注射进行室CO₂的计算机控制的纯二氧化碳被悬浮。使用连接到高压空气管路的计算机控制的电磁阀来控制位于每个室的管道系统中的排气门的打开和关闭。在每个小时结束时，在夜间，打开排气门，并且用电风扇驱动的环境空气吹扫室气氛。R_d通过在夜间自动排空和重新密封室一小时来测量，并监测来自冠层呼吸的室CO₂的上升。用于控制露点空气温度（DPT）的冷却盘管的冷凝水通过倾翻桶雨量计以计算蒸散量（ET）。所有的冠层气体交换测量都是以地面为基础表示的。Pickering等人给出了控制室环境设定点（硬件，控制算法）以及环境控制质量的具体方法。（1994）。

光合适应对CO₂处理的试验

为了测试可能的光合适应性，在干旱胁迫处理之前，1994年8月29日至9月2日（种植后45-49天，DAP）进行短期CO₂交叉切换实验（Baker等，1997b ）。从0600到1200 EST每天早晨，CO₂中的每个腔室控制在160，1000，250，700，和350mu;mol·mol^-1分别对应45、49 DAP。以这种方式，可以在常见短期CO₂的范围内比较长期350和700mu;mol·mol^-1处理的P_g光响应。1200小时后，将CO₂控制设置点被返回到其原始的长期增长浓度的处理。冠层P_g光响应曲线使用SAS Institute（Cary，NC）提供的GLM程序的NOINToption进行二阶多项式拟合。这些结果也与1987年在水稻品种IR-30上进行的以前的实验结果进行了比较。

1987年，水稻栽培品种IR-30生长季节长（140和250）环境（330）和超级（500,660和900mu;mol·mol^-1）CO₂处理。通过CO₂处理的短期交叉切换将冠层净光合作用（P_n）进行比较，在种植后62〜67天进行光合适应试验，分别为160,300和660mu;mol·mol^-1。该实验的细节由Baker等人 （1990a）。

植物培养，生长测量和干旱胁迫处理

本实验中使用的水稻品种（cv.IR-72）生长在东南亚各地。水稻是直接由手在1994年15月接种到11行间隔中的每个腔室0.18米将植物减薄到200株植物中号，并且施加于7月20日淹水。由黑色，密集编织的聚丙烯纤维制成的阴影沿着每个室的外部保持在冠层高度，以提供类似于在田间作物中由边界行产生的光环境。7月20日，淹水前，每个房间的土壤以P和K的方式施用9.0 g·m^-2。在种植后17,38,76和95天的生长季节，氮素作为尿素施用于16.5g·m^-2四次。

在19,32,52,80和96 DAP上对水稻植物进行了破坏性采样。在19和32 DAP时，抽取7株植物，而从每个室采样52,80和96个DAP 20植物。在最终收获时，如前所述测量来自每个室的三排（共45株）的15株植物中的每一株的干重。每个采样的植物在地面分离，干燥重量在70℃烘箱干燥48小时后测定。

由于水稻对干旱胁迫的反应取决于作物生长阶段（IRRI 1982），选择以下水管理处理：持续淹水（CF）对照，穗开始施用干旱（PI），开花期干旱（ANT）和干旱在穗开始和开花期（PI和ANT）施加。该实验用八个室进行，四个维持在两个CO₂处理中的每一个处。在每个CO₂四个腔室的处理，一个保持淹没季节长而其他三个室经历在任一PI，ANT或PI和ANT干旱。在所有情况下，通过关闭水稻供应并拔除溶菌计的底部以排出土壤来进行干旱处理。

我们在这个实验中的目标是施加类似的生理压力水平，而不是类似的压力持续时间。为了施加类似的生理水平的干旱，以300s的间隔测量的冠层净光合作用（P_n）被用作诊断，以通过重新注射室来确定终止干旱的日期。在所有情况下，当P_n在高光下变为负时（例如，PARgt;1000mu;mol·mol^-1），干旱终止。在这一点上，他们的植物明显枯萎，叶子紧紧地卷起。

统计分析

在1994年的干旱研究中，在可能的情况下，在ANT干旱胁迫处理之前，计算使用复制室的破坏性采样期间测量的植物参数的平均值和标准误差。这导致数据点是在76和95 DAP的19,32和52 DAP和两个腔室（n = 2）的四个腔室（n = 4）的平均值。对于在最终收获时收集的植物采样数据，意味着，标准误差和方差分析基于每个腔室含有15个植物的三排（n=3）。如在这个位置的

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