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使用PROSPECT叶片光学特性模型估算叶片的生物化学物质含量

S. Jacquemoud,* S. L. Ustin,* J. Verdebout, t G. Schmuck, t G. Andreoli, t and B. Hosgood t

本文通过测量63片新鲜叶片和58片干枯叶片的生物物理特性、生物化学特性和光学特性，从空间的角度去探究使用遥感估算叶片生物化学物质含量的潜力。通过使用实验室分光光度计，将波长从400nm依次变至2500nm，从而获得近2000个半球反射率光谱和透射率光谱。使用标准湿化学技术测量这些叶片上的叶绿素、水、蛋白质、纤维素、半纤维素、木质素和淀粉的含量。这些实验数据用于改进PROSPECT模型，这是一种简单但有效的辐射传输模型，根据有限数量的输入参数可以计算出叶片的光学特性：叶片结构参数和叶片生物化学物质含量。建立新模式主要是为叶片的生物化学组成成分提供特定的吸收系数，其吸收光谱与文献中的纯物质吸收光谱显示出良好的一致性。然而在反演过程中，为了合理准确的估算出叶片生物化学物质含量，收集一些叶片成分含量值是必要的。预测率随化学量的变化而变化，例如分析中使用的波长以及叶片是否新鲜或干燥。对于干叶片，预测率为0.39〜0.88；对于新鲜叶片，水分和叶绿素的预测率分别为0.95和0.68，碳化合物的预测率从0.50到0.88，而关于蛋白质的估算仍然是问题。

介绍

从空间角度对叶片生物化学成分的遥感估算一直是许多研究的主题，旨在更好地了解陆地生态系统的功能。涉及物质和能量交换的主要生态过程，如光合作用、蒸散量、呼吸作用、初级生产和分解过程，与叶片的营养状况和生长条件有关，例如叶绿素、水、蛋白质、纤维素和木质素含量（Peterson and Hubbard, 1992）。由于叶片是与太阳能相互作用的最重要的植物表面，所以将叶片的光学性质与生物物理特性相关联的生理过程是至关重要。尤其将叶片对光的吸收和散射与叶片生物化学成分相关联是最重要的。已经考虑了两种不同的方法。第一种是统计光学定律计算得出的叶反射率（或透射率）和生物化学成分之间的相关性（Jacquemoud等，1995），第二种是基于物理学的光子运输模型。最近Verdebout等人审查（1994）发现，这种模式的发展使得对植物叶片和光的相互作用有了更好的了解。

在这些模型中，辐射传输模型已经成功地用于前向模式，可以计算叶片反射率和透过率，并在反演中估算叶片的生物物理性质。到目前为止，这些模型主要用于估算作为输入参数的叶绿素含量和水含量（Jacquemoud和Baret，1990; Fukshansky等，1991; Yamada and Fujimura，1991; Martinez v. Remisowsky et al. 1992）。Conel等人最近引入了蛋白质、纤维素、木质素和淀粉，探究这些对叶片反射率的影响（1993）。他提出了一个双流Kubelka-Munk模型，但事实上，遥感中叶片生物化学物质的估算依然是公开的问题。为了澄清这一点，1993年夏天在意大利联合研究中心进行了一项实验室实验，将植物叶片的可见/红外光谱与物理测量值和生物化学分析相结合，并将数千次测量数据收集到一个包含了叶片生物化学特性的数据库中，用来升级PROSPECT模型（Jacquemoud和Baret，1990）。在之前的文章中，Fourty et al.（1995）分析了的干燥叶片的光学性质，并将干燥植被的吸收光谱分解为六种特定的吸收物质的吸收带，包括蛋白质、纤维素、半纤维素、木质素、淀粉和糖。然而在反演过程中，生物化学成分的估算仍然有误差。

在本文中，我们开发了适用于新鲜和干燥叶片的通用模型，包括广泛的内部细胞结构和生物化学成分。在第一部分，我们描述了生物化学特性和实验数据的相关关系。仅在原始模型改进的情况下描述了PROSPECT模型的构建，读者可以参考Jacquemoud和Baret（1990）。 验证，即测量和估算叶片生物物理和生物化学性质之间的关系是本文的关键部分，证明了该模型的假设。最后执行敏感性分析，作为在未来的冠层水平应用此模型的最后一步。

实验

Hosgood等人详细描述了LOPEX93（叶光学特性实验）（1995）。它由约70个叶子样本组成，包括50个木本和从意大利伊斯普拉共同研究中心附近的树木和作物获得的草本植物。叶片内部结构，色素，水和生物化学成分的变化导致了叶片光学特性变化。虽然使用的许多生物物理方法和分光光度法对叶片样本上进行了测量，但本研究仅使用了一部分数据集。例如，不符合模型要求的针形叶片的数据从分析中删除。在依附于Perkin Elmer Lambda 19分光光度计的涂层的积分球中，从400-2500nm区域内获得了新鲜和人为干燥的叶子的半球反射率（R）和透射率（T）。Speetra最初以1nm为步长扫描，但波长间隔平均在5nm以上可以减少噪声和数据数量，从而减少计算时间。每个物种光谱是五个测量光谱的平均值，包括同一植物的不同叶子或来自大型多年生植物的相同分枝。

在LOPEX93的框架内进行的物理和生物测量，可获得叶片厚度、比叶面积（1 / SLA =每单位干重叶面积）、等效水厚度（EWT =每单位叶面积的水质量）、光合色素（叶绿素a，b和总胡萝卜素以表示）、一些生物化学成分（蛋白质，纤维素，半纤维素，木质素和淀粉）和基本组成（C，H，O，N）。在近红外反射光谱（NIRS）研究中，叶片生物化学特性通常以干重的百分比表示。我们认为这个单位不适合我们的研究，因为分数不代表叶片与光相互作用的物质的量。这个断言需要一些解释。首先考虑植物叶子的组成。水大约占新鲜叶片重量的66.4％（图1a），剩下的部分是由纤维素、半纤维素、木质素、蛋白质、淀粉和矿物质组成的干物质（图1c）。所有这些成分说明了85.8％的单子叶干质量和67.8％的双子叶植物干质量。缺失的物质可能归因于本研究中未测量的脂质、溶胶糖、氨基酸和其他初级和次级代谢物（Fourty等，1995）。陆地植物具有类似的化学物质，因为它们共享基本的代谢途径。另一方面，两组开花植物差异的基础尚不清楚，虽然可能反映出其生态差异，但选择用于本研究的单子叶植物更多为草本植物。分解的细节可以在表1中找到。虽然碳的浓度是变化的，但根据植物叶片中碳的平均值为干物质的47g ，是非常稳定的浓度，因此它们的全局分数是稳定的。那种低差异信息不是很有用！因此，对于水和色素，我们使用SLA以单位叶面积的质量表示其他浓度。图1b和图1b说明当浓度单位为gcm -2时表现出了增加的变异性。在区域范围内，生物化学变化因子从1变化到了10。

文章还建立了其他生物化学物质之间的相关关系，包括叶厚度和EWT、蛋白质和SLA或总叶绿素。例如，实验显示1 / SLA与叶蛋白的测量值成反比，与文献中的值一致（Field and Mooney，1986; Dijkstra，1989）。总氮含量（N）和蛋白质之间以及总碳含量（C）和纤维素 木质素之间进行关系表达时，之间的强烈关系可用（表达图2）。这种等效性是非常重要的，因为它表明驱动森林凋落物分解速率“影响营养循环和痕量气体通量”的C / N比可以被间接测量纤维素 木质素与蛋白质的比例所取代。因此，测量水和色素可得到光合作用光谱，总C和总N可以提供冠层的营养状况和生理状态并为地面冠层组分进行光合作用提供有关的重要信息。

图 1

图1. 选用新鲜物质（la），干物质（lc）和（lb和ld)研究叶片内生物化学分布。 Wat，Dry，cel，hem，lig，pro，sta和ash分别代表水、干物质、纤维素、半纤维素、木质素、蛋白质、淀粉和矿物质。

模型结构

PROSPECT是一种辐射传输模型，其计算从400nm到2500nm的叶半球反射率和透过率。用叶片的折射率（n）和表征叶肉结构的参数（N）来描述散射。在原始版本中，使用色素浓度（CaQ，水深（C〜= EWT））和相应的比吸收系数Kaj和Kw对吸收进行建模。叶片化学的引入并没有彻底改变模型的结构，只是简化了它，例如，近红外（NIR）峰值处（780-920nm）的新鲜叶子的吸收现在是用N和叶片化学的函数关系来表示的，文献不清楚这种吸收的起源；大多数时候它被忽略，呈现负值的文章不被关注！然而，这种近红外吸收通常随着生物化学浓度的增加而增加。

表格 1

图 2

建模吸收过程首先意味着充分考虑叶肉结构对模型的影响。这会影响整个频谱但在NIR范围影响最大，如果不可忽略，叶绿素和水的吸收特征是最小的。在新鲜的叶子上，这种低吸收率在约10％入射光下的恒定反射率和透射率值的平台上表现为物化特征。由于棕色色素的出现或吸收波长低于1100nm的变性蛋白质，对人为干燥叶片的峰值有些干扰。在PROSPECT的原始版本中，NIR范围的叶片光学特性仅由参数N驱动，即堆叠的基本层数；这些层中的单层吸收较小并且假定为恒定的。虽然这种吸收的起源是不确定的，但不能归因于叶绿素或水。同样，在该波长间隔上具有吸收可能是由于没有重要的可溶性细胞。所以我们假设吸收是由于细胞壁中的一些成分造成的。由于每单位面积干物质的量因样品而异，所以吸收也变化。 因此，NIR中的叶片光学性质现在由参数N和该基本层的吸收系数建模。为了确定N，我们定义了与最大反射率（）、最大透射率（）和最小吸收率（）相对应的三个波长。对于新鲜的叶子，这三种波长位于NIR峰值处，可能是由于混淆干燥的叶子，它们被转移到更长的波长（图3）。通过最小化将每个叶片的结构参数与三个吸收系数同时调整：

（1）

其中和分别是在，和处测量的三个反射率和三个透射率。对于同一物种，干叶上N估算值高于新鲜叶子N的估算值。这是由于干叶中的水分损失导致多次散射的增加。 Jacquemoud和Baret（1990）报道，温室里生长的植物，具有紧密叶肉的单子叶植物叶子的结构参数为1至1.5，具有分化叶肉结构的双子叶植物叶片的结构参数为1.5〜2.5，在这项研究中没有发现这种区分。这项研究使用的是外面种植的自然条件下的植物。波长独立的叶肉结构参数N使用斯托克斯方程进行反演：使用测量出的反射率和透射率，可容易的计算每个叶片的致密层（N = 1）的光学性质，确定出光谱吸收系数。如果假设叶片是生物化学成分均匀的混合物，则该系数可以写为

（2）

其中是波长，是i的组成成分，是相应的比吸收系数，被解释为白化叶在500nm处的非零吸收系数。

图 3 a 图 3 b

在这一点上，可以考虑两种策略。

第一个策略在于预测成分浓度，然后将预测值与测量值进行比较。这种方法假设比例吸收系数是已知的，例如从对纯物质进行的光学测量值推导出来。因此，蒸馏水的光谱特异性红外吸收系数已得到，由Curcio和Petty（1951）测量。叶绿素的数据，以及辅助色素（类胡萝卜素，叶酸）的数据也可从文献获得（Lichtenthaler，1987）。在这种情况下，这些使用的吸收系数存在问题：从提取物中获得的叶绿素吸收光谱在溶剂中不符合体内测量值；观察到10nm量级的光谱偏移（Buschmann和Nagel，1991;Chappelle等，1992），其归因于溶剂的影响以及叶片组织内叶绿素与其他物质复合的色素和蛋白质。复杂的叶绿素三维大分子结构与各种有助于波长的失真的有关色素使叶片内光学性质发生扩散和移位。由于不同的原因，其他生物化学物质的光谱特征也很复杂：即使一些物质由良好表征的重复单元（例如淀粉，糖）组成，但分子量可以变化，而其它物质是生物化学家族不能精确界定或甚至分离完整的分子结构物质（如蛋白质，纤维素，木质素）。此外，这些大分子含有许多共同的化学键（C-H，N-H，C-O，O-H等），其以各种比例发生，引起吸收特征的重叠变化（Barton等，1992）。为了克服这些困难，采用了另一种策略：使用吸收系数和浓度测量值，推导出叶片生化成分的比吸收系数。叶片生物化学成分和叶片水分状况的不同组合已经被测试。例如，等式（2）中我们将吸收分解成叶绿素a b、水、蛋白质和结构生物化学物质如纤维素、半纤维素或木质素。我们还研究了新鲜叶、干燥的完整叶和新鲜 干叶确定的叶片结构参数。它允许我们使用NIRS技术来估算叶片生物化学物质含量来解决那些的微妙问题。通常，叶片生物化学物质含量与整个叶片或干燥植被粉末的光学性质之间建立回归方程。对于给定的组件，Jacquemoud等人（1959）表示通过多次逐步回归分析选择的波长取决于比较的基础是在新鲜/干燥的单叶或叶堆上的反射率或透射率值。这种差异与特定生物化学成分应该是由于其在特定状态下吸收光而产生能量一致效应这种观点相矛盾。尽管如此，很多统计分析推导出了波长不同的选择，以及特定生物化学物质对分类群特异性关系的需求。让我们考虑一下在此分析中得出的生化系数。在800-2500nm范围内的水，蛋白质和纤维素 木质素的系数如图4所示。可以看到蛋白质和纤维素 木质素系数发生在相同的波长位置，无论叶片水分状态如何。即使水易掩盖这些成分的吸收峰值如新鲜叶子所预期的那样，在我们的分析中它们并没有从根本上将它们转移到其他波长。这个重要的结果允许我们建立一个非常普遍的模型，适合许多种类的开花植物叶片。

我们计算了以下三种组合的叶生物化学物质的比吸收系数：叶绿素、水、蛋白质、纤维素 半纤维素和木质素[C1]；叶绿素、蛋白质和纤维素 半纤维素 木质素[C2]；叶绿素、水、蛋白质和纤维素 木质素[C3]。确定在400〜800nm区域的鲜叶上，在800-2500nm区域的新鲜 干燥叶上，其他系数在800-2500nm区域的干叶上。为了描述这些结果，我们来研究C3的情况：显示光合色素的经典特征，其光谱向较长的波长移动，叶绿素的主要吸收峰与前面讨论观察相比（图5a）。 显示与基本纯液体水的常数一致（图5b）。

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