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哺乳动物牙釉质的显微结构显示了其独特的釉质类型

Rodolphe Tabuce amp; Erik R. Seiffert amp; Emmanuel Gheerbrant amp;¹²³

Leanie Alloing-Seguier amp; Wighart von Koenigswald¹⁴

#施普林格科学 商业媒体2016纽约

在中型到大型的陆栖 ungu- lates 中，通常存在着体重增加、饮食相关变化和釉质显微结构复杂性增加之间的关系[值得注意的是Hunter-Schreger带(HSB)的发育]。然而，对现存和已灭绝的哺乳动物釉质微观结构的详尽调查表明，在这一哺乳动物目中，schmelz鼓起通常是单层的，由放射状的釉质构成，尽管它们的体型和饮食结构各不相同;HSB明显缺失。放射状珐琅质是早期分化的类舌骨动物的特征，也是已灭绝的类舌骨动物科和上颌类舌骨动物科以及现存的原舌骨动物科的更多派生成员的特征。只有一些大型的“Saghatheriidae”和所有的钛海葵科的成员，发展出了更复杂的釉质微观结构(即哺乳动物中有一种特殊的情况，我们称之为“捆扎性珐琅质”(BE)。这种结构在某种程度上让人联想到proboscideans的“热therium珐琅质”和“3D珐琅质”。

类舌骨动物是非洲中大型食草动物多样性的重要组成部分。与其他“有蹄类动物”发展起来的HSB一样，BE被认为是一种抗咀嚼过程中支撑裂缝的装置。然而，在中新世进入非洲的大多数大型半切型、半切型和偶蹄类动物的特征是“改良的放射状珐琅质”。

关键词：欧亚大陆 岩狸目 Paenungulata 十字交叉 径向搪瓷

介绍

哺乳动物水蛭目(Hyracoidea)的现存代表仅包括5个物种，它们隶属于3个亲缘关系密切的属(Dendrohyrax、异水蛭属和Procavia)，属于原水蛭科(Shoshani et al. 2013)。它们是小型母马，头和身体的最大长度约为30 -

60厘米，最大体重5.5公斤(Shoshani等人)。

¹ 进化科学研究所(UM2, CNRS, IRD, EPHE)， c.c. 064，蒙彼利埃大学，Place Eugene Bataillon，

F-34095蒙彼利埃Cedex 05，法国

² 美国纽约州立大学石溪分校T-8健康科学中心解剖科学系，纽约州立大学石溪分校11794-8081

³ 法国巴黎布丰街8号国家自然历史博物馆法国巴黎索邦大学古生物和古环境研究中心

⁴ 德国波恩大学史坦曼研究所(古生物学)，努萨莱8号，D-53115

2013)。Procavia是分布最广的原类群，也是非洲大陆以外唯一的类舌状体代表，分布在阿拉伯半岛和中东的部分地区(Shoshani et al. 2013)。原鸟类最早出现在纳米比亚和肯尼亚中新世晚期的化石记录中(Pickford 2005;Pickford和Hlusko 2007)。原类人猿化石被归为现存的三个属，还有一个更大的属——巨猿属(Gigantohyrax)，该属只在南非的旧石器-更新世(Kitching 1965;皮克2005)。巨猿大约是现存原类人猿的三倍大。这种“巨人症”在上第三纪的舌骨类动物中相当普遍，尤其是在上颌舌骨科动物中。欧亚大陆上新世至更新世上新世(上新世、横断山、

J哺乳动物另一个星球

Kvabebihyrax和裂殖后)的质量范围在800到1400公斤之间(Schwartz et al. 1995)。这些欧亚大陆的上颌类动物在更新世灭绝了，它们代表了一种前震浅成岩类动物的中度辐射。其中一些被解释为半水生形态(Gabunia和Vekua, 1974年;Dubrovo 1978)。这些欧亚海参可能起源于上海参科(Meroehyrax、Prohyrax和Parapliohyrax)中更多的非洲基底层成员，从最近的低新世到中新世早期(Rasmussen和Gutierrez, 2009年;皮克2009)。尽管最近取得了一些进展，上棘类和原棘类的起源仍未确定(Pickford 2009;Barrow等人，2012)。

与新第三纪原类动物多样性低、上古类动物辐射量适中的情况相比，古第三纪类动物的数量较多，是非洲主要的草食性哺乳动物分支。它们代表了与同期在北部大陆进化的异指和异指的生态类似物(Rasmussen和Gutierrez, 2010)。人们普遍认为，这种早期的辐射和类水生物的多样性是由于在古近纪的大部分时间里，非洲-阿拉伯地区的隔离造成的。该群出现在摩洛哥最早期(最早的始新世)Ypresian - est - epresian的化石记录中，在那里发现了单颗Seggeurius属的下臼齿(Gheerbrant et al. 2003;Yans et al. 2014)。这个属是已知的类蛇舌鱼，被更多的文献记载

阿尔及利亚更年轻的El Kohol遗址的完整化石(sim;52 mya) (Court和Mahboubi 1993;Benoit等人出版)。随后，舌状体在早期迅速多样化

始新世。突尼斯的Chambi和阿尔及利亚的Gour Lazi形成了最早的多样的类舌状体组合(Sudre 1979;Tabuce et al. 2001,2007a, 2011)，年代为Ypresian晚期(始新世晚期)或Lutetian早期(中始新世早期)。特别是，Gour Lazib遗址(包括Glib Zegdou)已经揭示了类舌骨动物的早期多样性，已经产生了至少7个物种，显示出不同的牙齿形态，表明从杂食动物到叶象牙的几种饮食文化。他们估计的身体质量范围从3公斤到700多公斤不等(suwartz等人，1995年)。Hyracoids从鲁特西亚的早期Priabonian看上去不那么多样的ac -连接非洲穷人目前的化石记录,只有三种小尺寸已知的黑乌鸦在纳米布- ia (Namahyrax乌鸦座)(皮克et al . 2008), Bir El水在阿尔及利亚(Bunohyrax matsumotoi) (Tabuce et al . 2000年),在埃及和BQ-2 (Dimaitherium patnaiki)(巴罗et al . 2010年)。在距今最近的始新世到早渐新世时期，在Jebel地区发现的大量多样的类舌骨化石表明，类舌骨骨达到了峰

埃及北部法尤姆地区的卡特拉尼群。从sim;29 ~sim;34 Ma (Seiffert 2006)，已经有9个属23个种(Barrow 2011)。位置

41 (L-41)是Jebel Qatrani地层中最古老的采石场，尤其富含hyracoid遗迹，这些遗迹显示出明显的形态差异，包括具有cursorial bovidlike Antilohyrax、piglike Bunohyrax和Procavia-like Saghatherium (Rasmussen and Simons 1991;DeBlieux and Simons 2002)。作为一个整体，法尤姆类舌骨瘤的体块从甲状舌骨瘤的6.5公斤到最后的泰坦舌骨瘤的1000公斤(Schwartz et al. 1995)。它们的颊齿形态，从布诺特到叶齿到硒齿，反映了广泛的饮食适应。它们的运动适应也非常不同(Rasmussen et al. 1990;拉斯穆森和西蒙斯2000)。其他Afro-Arabian网站,都是共同temporaneous,或比,年轻的杰Qatrani形成,如杰el Hasawnah在利比亚(Gheerbrant et al . 2007年),在安哥拉Malembe(皮克1986),在坦桑尼亚Rukwa(史蒂文斯et al . 2009年),和Taqah Thaytiniti在阿曼(皮克et al . 1994年),也取得了hyracoids;在这些遗址中，有一些已经发现了法耶姆地区已知的属的遗迹，证实了非洲古近系中类舌骨动物的广泛分布。此外，最近在埃塞俄比亚(Rasmussen和Gutierrez, 2010年)和肯尼亚(Rasmussen和Gutierrez, 2009年;Ducrocq等人(2010)强化了这样一种假说，即在最早的Mio- cene时期，类舌状体的多样性只在非洲开始下降，这可能是由于与外来的偶蹄目动物和外指目动物的竞争造成的(Rasmussen 1989)。

因此，从新基因中发现的活的原鸟类和已灭绝的上肢类动物是曾经高度多样化的种群的残余，它们在原基因时期非常丰富，并取得了成功。因此，原鸟目和上颌类动物显然只代表了自始新世以来该目中存在的整个生态和系统遗传多样性的一小部分。

考虑到古近纪时期类舌骨动物的多样性，值得注意的是迄今为止只有一个类原舌骨动物(procaviid, Procavia)和一个类上颌舌骨动物(Pliohyrax，上颌舌骨动物)的釉质微观结构被扫描电子显微镜(SEM, Koenigswald 1988;Pfretzschner 1994)。这些研究揭示了一种相当简单的牙釉质微结构的结构，称为放射状牙釉质。根据宏观观察，basalmost hyracoid Seggeurius也是如此(Tabuce et al. 2007b)。除了在光学显微镜下对ultimus (Fortelius, 1985年)和eocaenus (Koenigswald, 1997年a)的牙齿进行了一些未加描绘的观察外，其他来自古近纪的大型和不同种类的物种没有相关数据。这些物种的enam- el被解释为表现出Hunter- Schreger带(HSB)，一种特殊的交叉模式，在横向定向的带中通过棱镜交叉。星状细胞在大型胎盘哺乳动物中广泛分布，因此在大鲵和巨鲵中未见星状细胞

意想不到的。然而，我们的新观察结果表明这些类舌状体缺乏星状细胞。我们对许多类舌骨动物化石的调查表明，这些物种表现出哺乳动物从未见过的放射状牙釉质的改变。在embrithopod Arsinoitherium (Koenigswald 2012)中，研究人员描述了放射状珐琅质的另一种修饰，这表明放射状珐琅质在大多数早期分化的哺乳动物中都存在(Wood和Rougier 2005)，在幼蹄类动物中可能很常见，但其多样性令人惊讶。

材料和方法

材料检查

类水化合物的分类学历史悠久;自20世纪初以来，它们的大部分已被重新分类和命名。该小组最近的分类修订是Rasmussen和Gutierrez(2010)。他们记录了五科:原蝇科、上肢蝇科、膝蝇科、鼠尾草科和泰坦蝇科。后三大家族囊括了所有的古近纪物种，而中早期中新世物种很少。然而，这一分类与Barrow等人(2012)提出的saghatheriids作为一个多系统群出现的近期系统发育不完全一致(参见Cooper等人2014)。在这里，我们引用“Saghatheriidae”一词来表示“Saghatheriidae”不是一个单系群的可能性。此外，我们对泰坦hyracidae、Bunohyrax和Megalohyrax采取了保守的方法，将始新世种泰坦hyrax tantulus和T. mongereaui归为泰坦hyrax属，并保留Bunohyrax matsumotoi和Megalohyrax gevini两个有效的二项名称。同样地，我们将节鳃海蛞蝓、小海蛞蝓和地马绦虫归类为lsquo;耳分支的海蛞蝓rsquo;，以强调它们在海蛞蝓系里可能的基础位置。Barrow等人(2012年)和Tabuce等人(2011年)已经解决了所有这些问题，他们断言，一些“Saghatheriidae”Geniohyidae和Titanohyracidae的文献资料仍然太少(或迄今为止尚未得到详细的记录)，因此目前还无法提出一个强有力的古近纪hyracoid系统发育学说。在生活形态上，原蝇科采用Kingdon等(2013)的分类学。研究样本包括60多个釉质部分，

从17属至少有29种分布在procaviids(五物种),pliohyracids(三个spe - cies), geniohyids(两种),“saghatheriids”(8种),titanohyracids(至少八个物种),和“早期发散hyracoids”(Seggeurius、Microhyrax Dimaitherium)(表1)。大部分的采样物种来自两个主要下第三系hyracoid地方(法雍和在Lazib)。我们的样本也提供了研究capensis种内变异和种内变异的机会

变异(特别是甲状腺hyrax和钛hyrax)。作为比较，我们的样本还包括basalmost probos- cidean Eritherium azzouzorum (Gheerbrant 2009;Gheerbrant等人，2012)。

机构的缩写

美国北卡罗来纳州杜尔哈姆市狐猴公爵中心灵长类化石组

KNM，肯尼亚国家博物馆(现肯尼亚国家博物馆)，内罗毕，肯尼亚

国家自然历史博物馆，巴黎，法国ONM，国家矿山办公室，突尼斯

瑞士苏黎世大学Palaontologisches Institut und Museum

SMNS, Staatliches Museum fur Naturkunde Stuttgart, Germany

德国波恩Palaontologie施泰因曼大学奖学金

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