从表型根进行作物改良：突出显示扩大机会外文翻译资料

从表型根进行作物改良：突出显示扩大机会

作者：Saoirse R. Tracy,¹ Kerstin A. Nagel,² Johannes A. Postma,² Heike Fassbender,² Anton Wasson,³and Michelle Watt^2,*

单位：¹School of Agriculture amp; Food Science, University College Dublin, Dublin, Ireland

²Institute for Bio and Geosciences-2, Plant Sciences, Forschungszentrum Juelich GmbH, 52428 Juelich, Germany

³CSIRO Agriculture and Food, Canberra, Australian Capital Territory, Australia

根系决定了光合作用和收获产品的水分和养分，从而影响了农业生产力。依靠表型分析，我们将重点介绍11个将根系性状整合到种质资源育种中的项目。这些虽有成功但仍然进展缓慢。如今的表型技术将加速根性状的改善。它们并行地将种质中的多个新等位基因组合用于目标环境。同时,根和芽可以被无损检测，种子间的测量也被自动化，田间和实验室技术也越来越紧密地联系在一起。可用的模拟模型可以帮助所有表型决策。本世纪将看到从单根性状向根际选择的转变，这种选择可以在农场动态管理，并转向基于表型的改进，以适应整个作物系统的动态复杂性。

根系性状对全球生产力具有持续价值

根系结构为光合作用和生长提供水分和养分，稳定植物，防止土壤有毒元素和病原体进入叶片和生殖器官[1,2]。根还可以被土壤微生物寄主，这些微生物有助于植物生长和资源效率，并调节资源和信号的供应，影响器官（包括花、种子和果实）的分配。尽管植物根系在测量上存在挑战，但根系性状已通过表型分析法被纳入作物中。利用表型对根系进行观察对于发现对作物有益的根系性状、利用预育种将其纳入新品种[3,4]以及利用精准农业对其进行管理至关重要。

回顾的第一部分重点介绍了11个项目，这些项目选择了利用表型分析提高作物生产力的根系性状。第二节将重点介绍新兴的表型和建模方法如何加速未来的选择程序。现代的、自动化的、多传感器的和非破坏性的技术将整株、动态的和功能性的表型选择到可以生长成种子的植物中，从而加速有益等位基因的进展。通过使用测量土壤根系的技术将田间表型整合到选择项目中，预计会有进一步的收益（参见Wasson等[47]的月度论文配套技术）。我们提出了五个数学模型来整合全植物表型分析程序，旨在开发用于农业系统的种质资源，以优化性状表达，提升对种植者和农民的价值。在本综述的第三部分也是最后一部分，我们通过对根际进行表型分析来发现新的地下特征。根际表型将导致与土壤投入和干预相匹配的基因型的发展，以获得有益的，整体的根土壤区域。根际表型为研究带来了令人兴奋的挑战，包括组合因子实验，研究计划的可重复性，使用机器学习从图像中提取新特征，以及一个新的概念框架，通过采用系统系统方法来解决单一性状解决方案对作物生产力的局限性

根表型的亮点

图1中突出显示的11个程序（关键图）通过表型分析将根系性状纳入新的基因型，以提高作物生产力。这些例子涵盖了两种主要的植物类型和根系发展：单子叶植物（两种主要谷类作物，小麦和水稻），种子和茎生根没有形成层增厚，双子叶植物（两种主要豆科作物，豆和白三叶草）与水龙头系统和次要，形成层增厚（参见[5]的图1，了解两种根系类型的特征）。选择功能性根表型[6]来赋予：增加水分获取[7-9]，水分利用效率（WUE）[10]，耐旱性[11]，获得磷[12,13]和耐受性高土壤Al[14]，Na[15]和谷类孢囊线虫[16]，代表育种者想要改善根的主要目标[1]。图1中的研究至少达到了具有所需表型的亲本种质，用于育种计划以产生农民的栽培品种。表型分型技术部署在计划的不同部分：（i）仅用于亲本鉴定（例如，[7]和[9]），然后使用产量或冠层措施进行后代选择；（ii）父母和后代的选择[10,11]；（iii）用于标记物开发（参见[17]中的实例）。这表明即使到目前为止，根的直接和间接表型已经被纳入种质增强的所有方面。

图1:性状直接通过根表型和/或间接通过茎表型选择。示例仅限于非生物土壤限制。深水捕获的表型为：在rhizoboxes^k[7]和田间coring^l[9]中直接选择更深更广泛的根系生长，并间接选择冠层温度和绿度[18,19,21]；和更陡的根（与土壤表面成广角），直接在盆中的篮子中选择[8]。为了保存谷物发育所需的水分，使用宏观镜和手工切片直接选择狭窄的木质部解剖结构[10]。通过选择较厚的主根和最佳叶宽，易干旱地区的产量增加[11]。直接在纸袋ESF[12]上选择较浅根系的更多磷使用，间接在低磷土壤上选择枝条生物量[13]。根尖苹果酸转运蛋白直接在溶液培养筛选中鉴定，赋予对酸性和高铝土壤的耐受性[14]，并且在受控条件下用芽筛鉴定根和叶鞘内的转运蛋白[15]。有关更多详细信息，请参阅文本。

一些选择从种质的广泛遗传多样性开始，从中发现表型的对比（例如，[10]），而其他选择则偏向于目标环境中的种质，其中感兴趣的资源有限[7,9,12]。芽或根是表型的起点。例如，Munns和团队[15]从受控环境系统开始，选择低盐积累的叶片，确定从根和叶鞘组织排除钠的标记。Wissuwa及其同事[13]从田间开始，利用破坏性的植物生物量和养分含量选择低磷条件下分蘖后的新梢表现，进而识别与节根起始相关的根数量性状位点（QTL）。Reynolds及其同事选择田间小麦作物生长中不同时间点的冠层温度作为根系分布的指标[18,19]。在Wasson、Richards及其同事的案例中，首先通过在田间直接取芯[20]来确定深根系，然后在田间对后代系使用冠层绿色度，以加速具有深根的适应种质的开发，从而提高吸水率[21]。Caradus和Woodfield的计划尤其具有前瞻性，因为他们通过在几个繁殖周期内使用卡钳在田间共同选择根和叶厚度，成功地增加了主根厚度，同时保持了最佳叶面积[11]。其中五个例子[8,13–16]中确定了根表型基因的分子标记，但关键的是，缺乏该性状的基因组区域并没有阻止育种家在其他情况下开发新种质。这些计划花了5到10年多的时间，从特性概念到新种质。

利用新的表型技术和模拟模型加速根系改良的机会

我们可以从这些亮点中学到什么来加速未来的根改进计划？图1中的活动具有相似性。所有这些都是从单一的、先入为主的、可遗传的根性状的表型开始的。控制环境，然后进行一系列田间活动，从性状鉴定到根和芽表型鉴定，再到表型导入精英种质。目的是在项目结束时将根系表型与产量、质量和抗病性相关的有益性状结合起来。在这里，我们将重点介绍如何以新的并行和战略操作顺序（而不是一系列）部署当今的表型技术，以加速未来的根选择计划。

全植物表型：根和芽表型的同时测量

自动化表型平台同时量化根和芽（图2A）[22,23]。对于特定土壤条件所需的根表型，枝条表型并不总是独特的（如[24]中的图2所示）。根据土壤条件（例如氮[25]，水[26,27]），强度[27,28]或枝条资源（例如光[27,29]），根和芽中的表型表达不同。表型平台确定了枝条结构（分枝和分蘖）[30]和根（种子和茎传根）[31,32]之间分配的遗传变异，以及它们如何随土壤水分[33]或土壤条件梯度而变化。[28]。通过同时和直接选择枝条和根系性状，可以比单独选择枝条或根系性状更快地在整株植物内获得遗传增益。像图2A所示的平台每小时扫描60个根系统（自动化），扫描后需要每人小时5个根系统[22]。这种通量适合发现新的性状，鉴定亲本进行育种，QTL分析和概念验证研究。一个具有数百个根瘤菌能力的新平台将有能力进行后代和优良种质资源开发（F.Fiorani，个人通讯）。

土壤资源捕获的功能和动态表型

育种者针对功能性状，如WUE和氮利用效率（NUE）。表型平台将土壤和植物中的水和养分测量结合起来，以量化WUE[34]，NUE[25]和耐盐性[35]中不同的基因型。这些平台使用自动化机器人技术将植物移动到成像和称重站和传感器，并且吞吐量足够高以识别遗传变异以进行进一步的育种。

图2。全株表型分析。

非侵入性表型可同时感知土壤-植物系统中的地上部和根系生长以及水分运动。（A） 整株，根冠表型。使用基于rhizotron的自动化平台GrowScreen Rhizo[22]对地上部和根系同时进行表型分析，为根和地上部分配如何与作物的资源利用效率相联系以及如何实现全植物遗传增益提供了新的见解。在这个例子中，氮饥饿降低了小麦新梢的生长参数，而对根系表型产生了相反的影响。该图基于36个小麦基因型的表型分析，包括在最佳和氮饥饿条件下的野生二粒小麦、二粒小麦和硬粒小麦[25]。（B） 利用磁共振成像（MRI）[44]对整株植物同时进行表型分析，可获得矮牵牛插条不定根生长的时间信息，用于园艺改良[23]。这些图纸描述了矮牵牛品种的地上部（茎和叶）和不定根生长的表型多样性，揭示了MRI等技术的潜力，以识别仅地上部生长不明显的健壮根系发育，用于商业用途和育种。

根和芽对土壤资源的反应是高度动态的[36]。植物动态是作物改良新特性的一个令人兴奋的来源，因为它们可以大大降低耐土壤胁迫的能量需求[37]。动力学对表型具有挑战性，因为需要空间和时间维度。4D中的表型可通过磁共振成像（MRI）、X射线计算机断层扫描（CT）和正电子发射断层扫描（PET）[38]完成。这些技术可以测量不同土壤类型和原状土芯中的根系生长[39–41]，以及对磷[42]和水[43]的响应。在不定根发育[23]（图2B）和分枝根[44]中，分生活性的激活已通过MRI进行量化，¹¹C在根中的分配通过PET检测，并与相同植物的MRI图像共同登记[45]。

国际上可用的平台已经自动将植物输送到成像技术进行延时研究（[44]，在[38]和[46]中进行了综述）。可用的4D根成像技术的吞吐量取决于罐尺寸，土壤类型，检测方法以及仪器自动化和设计。图2B中示例性的MRI平台可以在24小时内自主扫描350个小型植物（每小时14个植物）[23]。表型不仅在定义性状后很有价值，而且通过深度表型分析的活动发现新性状也非常有价值。深度表型的新兴结果是增强了对全植物生理学的理解。（参见Wasson等[47]迄今为止使用的无创根表型技术，沿电磁波谱，具有辐射强度。）

种子间无创表型

根表型通常涉及破坏植物（图3A）。如果植物被表型化，然后留下种子，则节省时间。Delhaize及其同事[48]采用这种方法进行根鞘表型分析，因为在切割精根进行称重后，结节根生长。非侵入性表型技术不仅可以并行测量多种性状（如上所述），而且不会随着时间的推移破坏植物，保持种子活力[49]。多种理想性状的等位基因在表达性状的种子中特异性地进展（图3B）。在开发亲本系的阶段，将芽和根性状组合在理想的种子中。这种单一种子可以通过表征不同的植物阶段来跟踪；具有所需特征的年轻植物阶段可以与具有所需特征的较老植物阶段组合，以选择更接近产量的性状[50]。保留携带所有所需表型的品系的活种子在回交育种阶段是有效的，其使用单种子下降（如[24]的图4所示）。不仅理想的表型先进，不希望的特征可以更快地删除随着世代的进步

图3。利用无损、全株和种间表型快速选择和聚合有益性状。传统的破坏性表型（A）与非破坏性、无创性、多传感器和多序列表型（B）提供的灵活性和精确度形成对比。（A） 传统的破坏性方法不允许发育期和动态环境表型的组合，只有利用亲本系的原始遗传资源才能产生新的种子。（B） 非侵入性表型分析允许在具有多个期望性状的亲本系产生的群体的同一植株上测量随时间变化的性状（例如，高活力、病原抗性、多世代高级交叉群体中结合的期望根冠性状[122]）。在特定发育阶段或仅在特定环境条件下短暂出现的表型差异可在同一植物上识别、组合和聚合。在选择携带所需性状的品系后，可以从个体中产生种子，因为在测量过程中植物不会被破坏。

图4。性状育种的数学模型及其对根冠表型的贡献。

（A）表型值的估计。在模型OpenSimRoot[88]中测试了N和P土壤资源的最佳根分枝，并在选择程序之前使用，以减少处理和测量。（B）表型数据的解释。土壤中的表型根可以在样本内部和样本之间产生高变异。结构-功能模型有助于从使用磁共振成像（MRI）（最左边）和X射线计算机断层扫描（CT）（中间）无创获取的图像中预测根系结构和养分吸收[83]。与田间核心根分布一起使用的贝叶斯统计增加了深根表型的遗传力（最右侧）[61]。（C） 表型数据的缩放。表型鉴定方法可能仅限于植物早期阶段。模型从幼年植物表型扩展到成年植物，以更好地预测幼年植物在产量阶段对生物量的贡献（左）[89]，并估计整个植物的生物量、根系结构和功能将受到多少皮层细胞衰老的影响，皮层细胞衰老是使用显微镜在根截面上表现出来的（右）[86]。（D） 模型化基因型x环境x管理（G x E x M）。如果气候、土壤和管理适合性状表达，表型赋予作物价值。APSIM^TM等作物模型整合了多年来的气候和农艺管理实践，以及具

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