致编者函
爬行动物毒理学: 脊椎动物生态毒理学最前沿的挑战和机遇。
原文作者 William A. Hopkins
致编者:
随着全球环境的变化,如其他脊椎动物,爬行动物的数量开始下降[1]。两栖动物和爬行动物的保护者最近确定了爬行动物种群的六大主要威胁,其中大部分是源于自然界中的人类活动[1]。环境污染物是威胁之一,但当前存在于文件的一些实证,受到了一定频率和程度的污染。尽管暴露在化学环境中的爬行动物肯定面临着众多的挑战,但它们在生态毒理学的研究仍然不佳。因此,这封信的目的在于指明爬行动物在脊椎动物类群中未得到充分研究,值得生态毒物学家即刻的注意。另外,封信将讨论生物特征以便在爬行动物的机体研究上取得优秀的成果,研究内容包括爬行动物确切的生态毒性调查、未来研究的重点和所面临的动物毒理学的挑战等。
关于环境污染物,爬行动物在脊椎动物(哺乳动物、鸟类、鱼类、两栖动物和爬行动物)中研究最少。过去10年,在环境毒理学和化学(ETamp;C)领域,共发表了993篇(ETamp;C论文总数的36%)关于污染物对脊椎动物影响的研究报告。然而只有12篇(论文总数的0.4%,脊椎动物研究的1.3)爬行动物的研究报告在同一时间段内在ETamp;C上发表(表1)。如果将提及爬行动物的野生动物毒理学综述(3篇在1998年发表)排除在外,爬行动物研究的数量减少到不足脊椎动物研究的1%。先前全部的爬行动物毒理学综述证实的问题都被有限的文献调查所鉴定,并且揭示了先前研究的主要关注点在于美国短吻鳄(Alligator mississippiensis)和鳄龟(Chelydra serpentina)。此外,对爬行动物毒理学的研究往往记录个体组织中聚集的污染物,但对组织负担观察的生物学意义的缺少深刻理解。【5】
尽管两栖动物和爬行动物集体有时在毒物学上有广泛的讨论,但两栖动物生态毒性的研究比爬行动物的研究多达5倍(表1)。在十年的后半阶段,两栖动物研究的发表无疑且理所当然会越来越多,源于最近他们对污染物敏感性的担忧和全球两栖动物的地位。幸运的是,过去2年里两栖动物毒理学家经常提高认识,即爬行动物毒理学也迫切需要关注。然而,由于缺乏爬行动物毒理学的数据和近来对两栖动物的关注,爬行动物在研究两类脊椎动物集体的论坛上不具代表性。举个例子,仅仅只有两篇(20%)论文在1998年的SETAC两栖动物和爬行动物毒理学研讨会上包含了原始爬行动物的研究。显然,关键在于明确作为脊椎动物的一员,爬行动物在与两栖动物议题没有关联的情况下,是值得生态毒物学家注意的。
了解爬行动物独有的特征是克服两栖动物和爬行动物集体化趋势的关键,对未来制定适当的研究方案也至关重要。两栖动物和爬行动物都表现出独特的、鲜明的生物特征,因此在一个生态框架内,两者的研究要求极其不同。两栖动物复杂的生命周期和可渗透的皮肤为最近生态毒性的研究提供了很大的动力。爬行动物不具备这些特征,但表现出另一套生活史和其他生物学特性,这使它们容易受到污染。
爬行动物的生活史和生物学特性
许多不愿研究爬行动物的生态毒理学可能源于它的生活史性状和生物学方面,这些对传统的毒理学而言不那么容易处理。与大多数毒理学的模式生物不同,爬行动物在短暂的增代时间不表现出典型性,他们在短时间内不会产生大量的后代,他们经常被误认为难以维持圈养。讽刺地是,让爬行动物研究变得困难的生物特性,实际上为科学家创建环境毒理学上的一个新的、具有生态意义的范式提供了一个独特的机会。对于使用传统研究物种和技术,爬行动物可能成为唯一的模范来回答这些历史上一直难以解决的问题。
许多爬行动物的肉食性饮食偏好以及它们相对于其他肉食性脊椎动物的忠诚度,为在一个狭窄地理区域内比较个体栖息地内污染物地积累提供了机会和参考。在排放的主要污染物可以被识别的区域内,邻近栖息地的污染物有时候习惯用无脊椎动物模型来处理。较高营养级的脊椎动物,如水栖、半水栖和陆栖系统的鸟类、哺乳类,往往不适用于这样的研究,因为它们往往频繁地长距离移动。另一方面,一些有相对较窄活动范围的爬行动物,可能会因此非常适合解决这些问题。由于有一套化合物的营养传输机制,许多爬行动物的营养状况使它们在受污染的评估地中格外有用;来自污染地的爬行动物已经可以指示出微量元素、有机污染物和放射性核素的积累[3,5-6]。
由于许多爬行动物性成熟的延迟,对影响爬行动物生殖参数的有毒物的研究也有巨大的潜力。迅速进入生殖年龄的物种特别适用于多世代的实验室研究,长寿的爬行动物可能适合长期暴露在生殖毒物下的实地研究。尽管大多数蛇类在2~5年内到达生殖年龄,大多数龟类和鳄鱼类至少要5~20年才能到达生育期。因此,在一个区域内,水生生物长期暴露在一系列顽固的、相对剂量低的生殖毒物中,一种在1~3年内到达性成熟的肉食性鱼类可能比一种在10~20年内到达性成熟的肉食性龟类遭受较轻的生殖影响(且这种影响可能甚至无法觉察)。如果爬行动物对外源性物质更加敏感,或者比其他脊椎动物更可能积累有毒化合物,那么顽固化合物的毒性会进一步加重。由于缺少爬行动物生殖毒物的相关数据,这种情形有待进一步思考。
爬行动物从灾难性事件中恢复的能力也不同于传统的研究物种,比如石油泄漏、化学性倾倒和放射性核素的释放。爬行动物的长寿和性成熟的延迟导致它们无法从急性中毒的发作中恢复,从而具有指示种群数量的可能性。举个例子,自然下的高死亡率会发生在龟类和短吻鳄类的蛋和孵化幼体上,而不会出现在少年和成年个体上。如果高浓度的污染物被引进一个栖息地,随后成年龟和短吻鳄的死亡率升高,种群数恢复所需要的少年个体数量将变得超乎实际的高[7]。此外,当种群数受环境影响而减少,由于许多爬行动物不会广泛分散,从其他栖息地迁入导致的数量恢复可能不会发生。从种群水平的角度,评估长寿的爬行动物的种群参数随栖息地污染物的变化的研究是有价值的。不幸地是,爬行动物通常不被包括在评估生态系统恢复力和对创新整治技术回应的监控程序中。
Table 1. Vertebrate studies published in Environmental Toxicology and Chemistry from 1990 thro -ugh 1999 categorized by class of vertebrate studieda
Year |
Birds |
Mammals |
Fish |
Amphibians |
Reptiles |
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 Totals |
16 (24) 15 (24) 13 (19) 22 (30) 23 (25) 19 (19) 22 (25) 26 (21) 36 (29) 28 (20) 220 (24) |
3 (5) 12 (19) 8 (12) 9 (12) 16 (17) 10 (10) 10 (11) 12 (10) 13 (10) 18 (13) 111 (12) |
45 (68) 38 (60) 52 (78) 44 (60) 52 (57) 60 (60) 57 (64) 80 (66) 69 (56) 81 (59) 578 (62) |
2 (3) 1 (2) 2 (3) 3 (4) 7 (8) 6 (6) 3 (3) 8 (7) 15 (12) 16 (12) 63 (7) |
1 (2) 0 (0) 0 (0) 1 (1) 0 (0) 2 (2) 0 (0) 3 (2) 4 (3)b 1 (1) 12 (1) |
a Numbers in parentheses in rows 1990–1999 represent percentage of total number of vertebrate studies published that year. Numbers in parentheses for Totals represent percentage of total num -ber of vertebrate studies published in decade (N 5 933). Sum of percentages for year/decade exce -eds 100% because more than 50 studies examined more than one vertebrate class.
b Denotes year in which three of four studies that included reptiles were actually reviews of wildly -fe toxicity issues and included all five vertebrate classes in the discussion.
未来研究的挑战
甚至许多最基本的毒理学问题也在脊椎动物类群上彻底研究过,爬行动物相关问题还有待研究。未来研究的重要领域包括以下几点:
模式生物。相比鳄鱼和乌龟,有鳞目(蜥蜴和蛇)可能特别有用作为实验模式物种,因为它们在实验室内为主的实验操作中更容易保持大量个体。除了具有这个优点,有鳞目始终是生态毒理学上最值得研究的爬行动物。与其他模式生物一样,当试图基于爬行动物模型的反应去预测污染物对其他爬行动物的影响时应该非常小心谨慎。
生物性积累。对爬行动物有毒性化合物的摄入率和积累了解很少。可以使用有鳞目模型来引导爬行动物摄取和净化率的实验评估,同时实验评估在比较爬行动物与其他脊椎动物敏感性上提供了重要的见解。因为这类研究需要大量生物体的牺牲,研究员可以利用引进种(比如佛罗里达生态的害虫种)来作为这类操作的代替种。
毒性阈值。没有足够的标准来预测爬行动物种群目前存在的风险,因为爬行动物对不同污染物的浓聚物的反应是未知的。爬行动物检查参数的比较研究包含解毒酶活性、卵黄蛋白的生产、应激蛋白的生产、DNA损伤和乙酰胆碱酯酶活性,并且类似营养位阶的脊椎动物在评估爬行动物的相对敏感性上非常有价值。
内分泌失调。尽管在短吻鳄和鳄龟上对内分泌失调进行了评估,对于促使内分泌失调的化合物在其他爬行动物上的影响还有很多有待学习。因为许多爬行动物具有温度依赖型性别决定,爬行动物系统的实验操作为雌激素发挥作用的机制提供了深远的见解。
行为毒理学。许多有鳞类爬行动物表现出定义明确的领土和求偶行为。以检查人为污染物对这些爬行类动物行为影响为目的的研究,以及捕-食相互作用,将在有意义的机体水平进程的改变上,对联系生物化学的污染物诱发和细胞内的变化非常重要
非致命性采样技术。因为爬行动物种群目前可能受到环境变化的威胁,非致命性采样技术得发展是必要的[3]。这将是调查员能够长时间的对同一个个体进行反复取样。
热带爬行动物毒理学。目前许多最具破坏性的人为化合物在美国被禁止使用,但仍在热带地区被允许使用,如DDT及其衍生物。爬行动物在热带地区极为丰富,但在农业和矿业仍在破坏热带栖息地的发展中国家,爬行动物可能处于威胁之中。
种群和社区模型。或许对于爬行动物,生态毒理学家最重要也最为困难的任务是记录外源性物质在种群和社区水平上的影响。污染物暴露后,如生长、繁殖等生物题级参数的测量可能为有意义的发展中的种群模型提供必要的数据。
结论
由于生态毒理学仍然是一个相对年轻、发展中的学科,所以许多研究挑战仍然是无法避免的。在脊椎动物中,没有生物体的学科分支像爬行动物的生态毒理学那样明显未得到充分研究。在霍尔首次将爬行动物毒理学定义为一个在领域的二十年后[2],几乎没有取得任何关于有毒物对大部分爬行动物的危害的进展。有时为爬行动物研究所必要
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