衰老，应激，活性氧外文翻译资料

衰老，应激，活性氧

原文作者 Ivan Jajic 1, Tadeusz Sarna 2 and Kazimierz Strzalka 1,3,*

摘要：活性氧（ROS）的产生是植物细胞的各种生物和非生物胁迫的最早反应之一。 ROS能够诱导由蛋白质，酶的失活，在基因表达的改变，以及生物膜的分解的氧化细胞损伤。另一方面，它们也有一个信号作用,ROS产生的变化可以作为信号改变基因的转录以有利于植物对非生物胁迫的适应。在活性氧中，据信过氧化氢可引起植物基因表达水平的最大变化。已发现种类繁多的植物反应的由过氧化氢触发，如适应干旱，光氧化应激和衰老的诱导。我们对单态氧（¹O₂）信号作用的认知由于其的瞬时而知之甚少，但近期流感突变体实验表明，单态氧主要不是作为一种毒素，而是作为一个信号激活多种应激反应途径。在这次综述中，我们总结了再衰老和非生物胁迫过程中ROS信号作用的最新进展，并且提出了可用于它们进行评估的方法的简要概述。

关键词：叶片衰老；非生物胁迫；活性氧；过氧化氢；单态氧；超氧阴离子

1.引言

衰老在植物中是一个复杂的退化过程，可导致整个生物体的死亡或单个器官死亡。它受由自主（内部）的因素（年龄，生殖发育，和植物激素水平）和由环境信号，包括光周期调节，干旱，臭氧，养分缺乏，受伤，和遮阴调控。活性氧（ROS）的产生是植物细胞的在受非生物胁迫和衰老影响的最早反应之一。在植物中，活性氧是有氧能量代谢和植物受到各种生物和非生物胁迫时的副产物 。在正常情况下，细胞内活性氧的产生由于抗氧化酶的存在而维持在较低水平。这种平衡可以通过抗氧化剂损耗或活性氧的过度积累而破坏，导致氧化应激，从而对细胞大分子和膜的损伤和脂质过氧化作用增加。活性氧诱导的氧化胁迫限制了在世界范围内的农业产量；据估计仅仅在美国对农业产生的有害影响，每年所造成的损失达数十亿美元。植物进化出不同的机制来保护自己免受不利的环境条件，如驯化的过程，包括较少的ROS的产生，加上一个有效的抗氧化防御和不同信号通路的激活。

最初，活性氧是专门被认为是有毒的代谢产物，可以破坏细胞成分，但现在很清楚，活性氧发挥双重作用，在植物中的毒性化合物和许多生物过程的关键调节。在许多研究中，活性氧的重要作用已被证明。它已经表明ROS调节关键信号化合物的活性，如MAP激酶，抵御病原体入侵，刺激非生物胁迫的耐受性，以及在伤人早期反应有重要的作用。尽管活性氧的很重要，但我么对于它的行动的机制的所知仍是有限的。在这篇综述中，我们将尝试总结最新进展，关于活性氧在衰老和非生物胁所扮演的角色。

2.活性氧检测

随着ROS在衰老和非生物胁迫的作用，准确测定的主要问题是ROS方法同时生成和非侵入性的和具体的方法，可用于测定数量有限。例如，患有中度的单态氧（¹O₂光胁迫植物）、超氧阴离子（Obull;_2minus;）和过氧化氢（H₂O₂）同时发布，使得它很难建立他们各自的角色。这是进一步复杂的显着差异，生产的活性氧时，衰老引起的人为和植物年龄自然。对基因表达的影响H2O2也有报道有所不同，当H2O2应用外源性，当它在应对高光诱导。最后，一些研究显示，多个压力，通常遇到的植物在本质上，可以大大改变的基因的表达模式确定在一个单一的因素分析。有必要的实验模型，可以考虑所有的因素，可以影响结果的研究结果的作用，活性氧。

有很多人性化的方法，可用于植物组织中ROS产生的测量，包括与Amplex red和Obull;_2minus;与XTT比色测定H2O2荧光测定。虽然使用方便，这些方法缺乏特异性。这是因为Amplex red是有点不稳定，它可以自动氧化产生Obull;_2minus;和H2O2，它不仅与H2O2的反应也与其他氧化还原活性的化合物，而XTT可以由短链糖减少。更高的特异性可以用自旋捕集技术实现的电子顺磁共振（EPR）光谱。自旋捕获涉及反应之间的硝酮或亚硝基化合物与自由基形成稳定的自旋加合物。的自旋加合物通常会产生一个独特的EPR谱特征的特定自由基被困。在正常情况下，细胞内的活性氧的活性在低浓度下由抗氧化酶和低分子量抗氧化剂的作用维持在低水平，使活性氧的检测困难。为了成功地检测到活性氧，活性氧的产生之间的不平衡和他们的衰变需要创建。这可以通过在适当的自旋陷阱的存在下，或与自旋陷阱立即在照明的存在下，通过对样品的照明来实现。有无数的出版物的详细描述如何使用EPR对过氧化氢的检测，超氧阴离子，羟基自由基和单线态氧，在植物组织。一个自旋捕集的局限性在于，该方法不提供对ROS产生的特定组织中的网站信息由于溶剂不相容与活体组织和高浓度的自旋陷阱需要，同时，它通常低估了原位ROS浓度实际只有一小部分产生的自由基通常是困。非侵入性的，在体内的活性氧的测量可以使用荧光探针结合共聚焦激光扫描显微镜（CLSM）实现或–荧光显微镜。激光共聚焦显微镜方法的一个优点是可能研究细胞内ROS的位置同时使用特定的荧光探针用于不同的细胞器。2′，7′-二氯二乙酸酯（DCF-DA）可用于监测植物组织H2O2；然而，它缺乏特异性，因为它表明，它也可以与其他过氧化物反应。啶（DHE）是一种比较特殊的探针，可用于Obull;_2minus;不同植物组织检测。单线态氧与单线态氧传感器测定试剂的绿色（SOSG）具有高特异性¹O₂无干扰的羟基自由基和超氧。不幸的是，即使在外部¹O₂光敏剂的情况下，该指标可以转换为绿色荧光的形式暴露在紫外光或可见光辐射是。这可能会导致错误的估计产生的水平。在活细胞和组织的活性氧的实时监控可以用基因编码的氧化还原探针如超氧化还原敏感的绿色荧光蛋白（rogfps实现）。这些探针具有较高的特异性，可用于各种亚细胞中的活性氧的测定。超是过氧化氢等氧化剂极为敏感，是不敏感的，它不会导致人为的ROS的产生，在植物生物学]具有很大的潜力，而roGFP可以用于测定H2O2，但同时测定巯基的氧化还原状态取决于其形式。这些探头的缺点包括酸碱性的必要性和可能的抗氧化活性，这需要考虑。在表1中，我们总结的方法，可用于测定植物样品中的活性氧的生产。

3.超氧阴离子

在植物Obull;_2minus;产生在不同的细胞车厢，包括叶绿体、过氧化物酶体、质外体，线粒体电子传递链，与质膜。在叶绿体中的超氧阴离子的主要来源是Mehler反应，在O2减少电子从光合电子传递链。产生Obull;_2minus;然后转化为过氧化氢（H2O2），主要是由铜锌超氧化物歧化酶（SOD）的作用。因此，O 2minus;bull;SOD决定细胞寿命和生化过程的参与概率。此外，Obull;_2minus;是适度的反应，短暂的ROS的半衰期约为2–4mu;的，它无法穿过叶绿体膜。针对以上原因，信令的作用Obull;_2minus;衰老和逆境中似乎令人难以置信。然而，叶绿体是不是Obull;2minus;生产的唯一网站。在过氧化物酶体，Obull;_2minus;是由两个不同的来源产生：在过氧化物酶体基质通过黄嘌呤氧化酶行动，通过电子传递链（ETC）在过氧化物酶体膜。过氧化物酶可作为信号分子，因为他们必须迅速产生和清除H2O2、Obull;_2minus;由于这些细胞器存在许多抗氧化能力的重要来源。Obull;_2minus;在植物细胞中的另一个重要来源是NADPH氧化酶（NOX），在俗称“呼吸爆发氧化酶基因植物（RBOHs），它催化Obull;_2minus;生产。植物RBOHs最近已有深入的研究，因为在许多生理过程中起着关键的作用，如ROS信号和应激反应。最后，Obull;_2minus;也由黄嘌呤脱氢酶和醛氧化酶在细胞质中产生的作用。许多研究报道在Obull;_2minus;生产天然和人工诱导的衰老在增加；然而，归因于一个特定的信号作用，这种增长非常困难，因为在大多数情况下是伴随着增加其他ROS的产生和Obull;_2minus;快速转化为过氧化氢。高生产的活性氧是破坏细胞由于氧化修饰的关键细胞成分，并可能最终导致植物细胞死亡。在最近的一项研究表明高温条件下，大量的Obull;_2minus;和H2O2的产生和黄瓜叶片中积累，导致过早衰老，这是由蛋白质的变化表明，过氧化脂质（LPO），和叶绿素含量。然而，一个信号的作用Obull;_2minus;在拟南芥植物暴露于甲基紫证明，超氧阴离子的传播者，在光照下。Obull;_2minus;在H2O2的积累产生的一个子集，没有透露核编码可能是具体的一个Obull;_2minus;基因介导的信号转导通路。数据分析确定了一个强大的上调基因属于非生物胁迫应答中的功能类别，其中WRKY6，先前已报道在衰老和防御相关的过程中扮演角色。最近，我们研究了Obull;_2minus;生产中的开发和二次大麦衰老用顺––自旋捕集方法与DMPO作为自旋陷阱叶。结果表明，大麦发展中的Obull;2minus;增加生产，达到衰老发病后其最高水平。此后，Obull;_2minus;生产开始下降，直到衰老过程结束。这是伴随着膜流动性的增加，在同一时期，这可能是促进活性氧的生成增加的一个因素。在衰老的烟草叶片脉地区也观察到Obull;_2minus;的增加，以及在成熟和衰老叶的小静脉，而这是不存在的主脉。它是假设的超氧阴离子的空间差异是重要的光合作用相关基因的非均匀下调。进一步的作用Obull;_2minus;作为一种信号分子被证明与紫花苜蓿在试验中的早期创伤反应的树叶里被抑制活性氧的产生与二亚苯基碘（DPI）。快速（le;3 min）I相Obull;_2minus;生产DPI抑制7微分调节出19个伤口响应蛋白，表明早期，伤口有关的Obull;_2minus;生产（一期）提供了一个必要的信号与损伤相关的叶质外体中蛋白质组的变化。在豌豆对镉胁迫的植物的反应中观察到的Obull;_2minus;产量增加（Pisum sativum L.）。暴露于镉导致氧化应激的结果，在抗氧化防御和减少在任何级别的干扰。结果表明，无可减轻镉对羽扇豆的根，它与Obull;_2minus;防止氧化损伤的反应能力有可能的抗氧化作用的有害影响。这样，Obull;_2minus;可以促进植物对非生物胁迫的反应。

4.过氧化氢

过氧化氢在植物体内起着重要的作用，作为一种信号分子，介导不同的生理过程之间的信号分子介导的。它涉及到衰老过程的调节，对病原菌的攻击，低光胁迫下的胁迫强度降低，和干旱胁迫的缓解，它可以影响的数百个基因的表达。在植物中产生的过氧化氢是通过两种可能的途径：Obull;_2minus;与SOD歧化的参与，并通过氧化酶如氨基酸和草酸氧化酶。H2O2的水平保持在控制好酶与低分子抗氧化剂，防止过氧化氢过量积累调谐网络。植物细胞中过氧化氢的生成和清除作用总结了图1。草皮和不同细胞中的H2O2清除酶被认为是决定H2O2稳态水平至关重要的平衡]。与其他活性氧H2O2的比较，是最稳定和最活泼的ROS，它可以很容易地实现跨膜，这使得它一个很好的信号分子。H2O2在植物中起着多方面的作用；作为一种信号分子，它参与多种生物和非生物胁迫的规定，在高浓度时，具有重要的作用，在细胞死亡和衰老过程中的最后阶段，当它有助于细胞降解。H2O2的双重作用，在最近的一项研究证实，在这600mu;M H2O2处理引起的一切times;小号东方百合“manissa瓶插寿命的增加，当浓度为800和1200mu;M造成负面影响。进一步的证据表明，过氧化氢的影响是剂量依赖性来自一项研究，在该研究中，蜡的苹果树在现场条件下的不同浓度的过氧化氢处理。喷蜡苹果果实与5和20毫米的过氧化氢一周后，生产出更好的水果生长和最大化的产量和质量相比，与控制和更高剂量的50毫米的过氧化氢。

过氧化氢在衰老过程中起着重要的作用，它被证明，它可以被用来作为一个信号，以促进衰老在不同的植物物种，并成为一个复杂的监管网络的一部分。它表明，过氧化氢的增加时，植物开始螺栓和花，这是由抗坏血酸过氧化物酶1的活性下降，在同一时间的支持。这可能诱导转录因子和衰老相关基因的表达。的确，表达分析表明，H2O2诱导14出36盐引发衰老相关基因和15个衰老相关的NAC基因，说明盐引发至少部分衰老涉及H2O2介导的NAC转录因子的信号转导。这是支持的研究中，结果表明，H2O2诱导的NAC转录因子ors1和jub1 ATAF1的表达，这对衰老的进展产生重大影响。过度的ors1触发衰老相关基因的表达和促进植株衰老，而其抑制延迟。相反，ors1，表达强烈的jub1延迟衰老，抑制细胞内H2O2的水平，提高了各种非生物胁迫的耐受性。ATAF1过度刺激衰老的进展通过激活衰老促进转录因子抑制叶绿体维护ORE1和转录因子GLK1。在我们最近的研究中，在大麦的发育和衰老过程中产生的过氧化氢进行了研究。结果表明过氧化氢的生产与发展的大麦，与最高水平的诱导后的衰老和在衰老过程中，这是类似于观察到的模式在研究中讨论的最高水平。我们的研究提供了进一步的证据表明，过氧化氢在叶片衰老过程中的重要作用，在2个不同的方面：作为一个信号分子的诱导衰老，并在衰老后期的衰老分子的降解。

一些研究已经表明，H2O2是植物生长发育的重要衰老如脱落酸在其他信号分子的相互作用（ABA）和乙烯。结果表明，H2O2可能参与植物生长调节剂乙烯利等的信号。在H2O2水平标高乙烯利结果的应用，这是伴随着红薯过氧化氢酶的表达增加。外源性消除H2O2的影响还原型谷胱甘肽缓解乙烯利介导的效应。最近，在夏季干旱的地中海灌木脱落酸，过氧化氢和抗坏血酸之间的相互作用进行了研究。它表明，干旱胁迫-脱落酸-过氧化氢的相互作用可以诱导抗坏血酸，维护，甚至降低抗坏血酸的氧化状态下夏季干旱条件下，从而保护植物免受氧化损伤的增加。

有许多研究表明H2O2在宽容的采集的重要作用，不同的

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