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温带草原植物化学计量学对氮沉降和割草的分级反应

摘要

背景和目标:化学计量关系对于很多生态系统过程具有非常重要的限制作用。但是，我们对于不同生物组织水平植物C:N:P化学计量关系对全球变化因素的分级响应的理解仍然是有限的。

方法：基于中国北方温带草原4年的野外实验，我们研究了物种水平和群落水平上植物C:N:P化学计量关系对于氮沉降和刈割的响应。

结果：结果显示在物种和群落层面上，施氮和割草使植物氮浓度升高，碳氮比降低，氮磷比升高。割草对施氮影响的负效应是有限的。我们观察到，在物种和群落层面上，因施氮的缘故，植物体内磷浓度和碳磷比的变化不同：在物种层面上，施氮使植物体内磷含量升高而氮磷比下降；但是在群落层面上，并没有观察到这一现象。

结论：结果显示，植物化学计量关系在群落层面上对施氮和割草的响应与我们通常对其在物种水平上的了解是不同的。我们的结果建议伴随着积极的土地管理，在氮素有效性增加的情境下，当我们模拟陆地生态系统碳氮磷循环间的相关作用时，植物生态化学计量对于人类干扰的分级响应应受到更多的关注。

关键词 碳氮磷比 割草 制备干草 生态化学计量学 生态系统功能 凋落物质量 氮沉降 半干旱草原

引言

因人为原因导致的活性N有效性的增加极大程度上影响了生态系统的结构和功能（Galloway etal. 2008; Pentilde;uelas et al.2012）。由于大部分陆地生态系统是氮受限的（LeBauer and Treseder 2008），氮沉降将促进植物增长因而增加初级生产力（Elser etal. 2007; Harpole et al.2011）。氮沉降对于初级生产力的积极影响是受其他元素的化学计量关系支配的，例如磷（Pentilde;uelas et al. 2012; Vitousek etal.2010）；同时也受到生态系统管理实践的调控，例如因割草（为了牧草产量）或者草地放牧产生的落叶（Gruner etal. 2008; Ziter and MacDougall 2012）。由于对于其他营养级上植物生长和生物基质质量的影响，植物C:N:P化学计量比在调节许多生态过程方面具有重要作用（Koerselman and Meuleman 1996; Mooshammer etal. 2011)。因此，在生态化学计量学框架下理解管理景观中物种和群落对于氮素有效性增加的响应是至关重要的。

氮沉降显著升高了叶面氮浓度、同时也降低了植物的碳氮比（Henry etal. 2005; Luuml; etal. 2012a; Sardans and Pentilde;uelas 2012），但是尚不能确定氮沉降对叶面磷浓度和氮磷比有何种影响。在植物问题上，已经涉及过氮沉降具有积极的效应（Menge and Field 2007），中性的影响（Luuml; etal. 2012a），甚至也提到了消极的影响（Rowe etal. 2008），有部分原因可能是施肥的种族特异性反应和在不同研究中加入的氮的含量这两个变量不同。这一变化反应反映了，氮沉降可能会进一步对磷的使用加大控制，从而因生长稀释的效应获得了更高的氮磷比（Perringetal.2008），但在限制磷含量前提下，氮沉降可能会通过增加磷矿化磷酸酶活性（Marklein and Houlton 2012）进而促进土壤可用磷和植物对磷的吸收（Fujita etal. 2010）。这两个过程之间的平衡将会使植物氮磷比对施氮的化学反应发生变化。植物氮磷比水平是植物生长和初级生产力的营养限制的预警器（Guuml;sewell 2004; Koerselman and Meuleman 1996）。但是，增加氮沉降是否会在物种和生态系统层面上产生对氮或磷限制状态的一系列变化仍然有待讨论。

在化学计量学规范的生态系统功能方面增加可用氮的影响将进一步受到生态系统管理策略的调节。割草是世界范围内广泛试验性的草地管理策略（Giese etal. 2013; Klumpp etal. 2011），这一策略转移大部分当年地面生物量（并且因此营养物质包含了系统中的植物组织）。割草对于植物营养状态既有积极的影响又有消极的影响，这取决于管理强度、历史和种族特异性（Hiernaux and Turner 1996;Mikola etal. 2009）。割草可能通过刺激新叶的产生从而加强植物营养水平（Ziter and MacDougall 2012）；割草在组织化学方面的影响要比补充营养要强得多。通过长期移除垃圾减少土壤可用营养成分（Turner etal. 1993），持续割草也可以减少植物氮的成分。进而，割草对于植物营养和元素化学计量的影响因地点产量不同而不同（Robson etal. 2007）。

氮沉降和割草都能通过影响可用营养成分在极大程度上影响草地的群落组成（Collins etal.1998; Isbell etal. 2013）。由于它们天生营养使用策略不同，个体植物物种有不同的反应，可能导致竞争相互作用和支配类型的改变，并且随之改变植物的群落结构和组成（Klanderud and Totland 2005; Yang etal.2011）。这样的结果是，氮沉降和割草的植物化学计量调节对于生态系统进程的影响不仅取决于在物种层面上的元素浓度比的改变，还取决于在群落层面上的元素浓度比的改变（例如生物量影响，物种组成改变）。像是氮沉降和割草这样的干扰作用对多数自然生态系统物种特异性化学计量反应产生的影响已经得到了广泛的报道（Luuml; etal.2012b; Sardans etal. 2012）。假设考虑到全球变化因素对生态系统功能的影响（Sistla and Schimel 2012），从物种层面到群落层面化学计量学反应的转变是一个重要的开始，但是十分缺乏试验性的证据。相反的，一直以来的研究也只关注在物种层面上植物对全球变化因素的化学计量学反应，并且几乎没有什么研究能证明物种和群落两个层面上的该种化学反应之间的联系（Sardans and Pentilde;uelas 2012）。

更多的可用氮和割草之间的交互作用可能会造成在植物化学计量学物种和群落规模的变化，交互反应也使我们对全球变化因素的交互反应和植物土壤系统中的生态系统管理策略的理解变复杂了。这项研究是为了验证在中国北方内蒙古温带草原上，物种和群落层面上对于施氮和割草碳氮磷化学计量反应（Liu etal. 2011）。中国北方多年生C3植物为优势物种的草地生态系统氮沉降正在增加，传统上一直用于制备干草，对于群落组成和生态系统功能均产生了影响（Bai etal. 2010）。这项研究的主要目的是：（1）为了检验割草是否会对植物氮沉降的碳氮磷比值反应产生影响。（2）为了调查群落层面上碳氮磷比值对于施氮和割草反应是否与其在物种层面上对于这些干扰项的反应类似。

研究地点及实验设计

研究区位于中国北部内蒙古锡林河流域，内蒙古草地生态系统研究站(IMGERS,116°14rsquo;E, 43°13rsquo;N)附近。研究区地势平坦，海拔高度1255-1260m。平均年温度是0.9℃，1983到2012年间平均月温度跨度从1月份的-21.4℃变化至到7月份的19.7℃。长期平均年降雨量是355mm，其中5月到8月的生长季占到60-80%的降水。土壤为钙旱成土（美国农业部土壤分类）。植物群落受到羊草(地上生物量占总生物量的比例大于60%)和大针茅共同控制。
本研究属于氮沉降实验的一部分，这项实验从2008年延续至今。有四种处理方法（控制，施氮，割草，施氮 割草），且每种处理方法有十个重复实验，共40个8mtimes;8m的样方。研究中样方设计完全随机化，每块样方间有1m的缓冲区。氮中添加纯净的NH₄NO₃（＞99%），施氮量为10g N/msup2;y^-1。该地区周围大气氮沉降为1-2g N/msup2; y^-1（Liu etal. 2011）。为了反映自然氮沉降的季节性模式，一半氮加水（9L）混合，并于六月用喷雾器均匀喷洒在样地（湿沉降），另一半加沙混合（沙被筛为1mm大小，盐酸浸泡，纯净水清洗，并在炉中以120℃加热24小时），在每年11月（干沉降）手工播撒。我们估算施氮样地中加水量少于1mm。割草处理的样地在每年九月末用割草机割去地表以上10cm的草。割草后所有废草都会被移至每个样地的边缘。

野外取样和化学分析

为了避免边缘效应，在每个小区距离边缘至少50cm的范围内，设置0.5mtimes;2m的样方，在2011年八月中旬对样地内的所有植物进行齐地刈割。所有活的维管植物按种类分类保存，以65℃烘干48h，称重然后在球磨机中研磨细碎。在以下系统中完成这七种主要植物物种的营养统计：一种多年生根茎草本植物，羊草（L.c.）；五种多年生丛生禾草，佛塔茅（S.g.），冰草（A.c.），羽茅（A.s.），糙隐子草（C.s.），恰草（K.c.）；以及莎草黄囊苔草（C.k.）。总之，这几种植物组成了所有地块中总地上生物量的65-100%。使用H₂SO₄-K₂Cr₂O₇氧化法测试碳总量（Luuml; etal. 2012b）。使用Kjeldahl酸分解法，使用硫酸提取之后的Alpkem自动分析仪（Kjektec系统1026蒸馏单元，瑞典）比色测定总氮量。使用过硫酸盐氧化法比色检测总磷含量。为了方便与以前研究进行比较，本研究使用质量比率的碳氮比、碳磷比、氮磷比（Guuml;sewell 2004；Sardans etal.2012)。

数据计算和统计分析

为了计算群落层面上每个地块的营养浓度，根据每个地块中主要的七个物种的总营养物质含量的总地上生物量将它们分开。结果显示，在这项研究中的群落层面上的营养浓度被视为在群落中所有主要植物中的生物量浓度（而不是平均的营养浓度）。计算每个地块的群落碳、氮、磷水平，是基于地块中存在的每个物种的生物量和元素浓度。

使用Kolmogorov-Smirnov 测试数据的常量性，使用Levene 测试平均误差偏差。对数据做自然对数转换用于符合正态分布和方差齐性检测。四种伴随着物种监测的方差分析，施氮、割草作为不变因素，地块作为随机因素，用于检测叶面营养浓度、碳氮磷比值、在物种层面的地上生物量的主要和交互影响。在群落层面上，伴随着施氮和割草作为固定因素，地块作为随机因素，这些参数运用三种方差分析方法检测。不显著的交互反映从统计中消除了。在处理方式不同的情况下，在方差分析（plt;0.05）后运用图基HSD单项选择测试检测显著差异性。所有统计分析由SPSS v13.0（SPSS,Chicago,Illinois,USA）进行。

结果

物种层面上的化学计量学反应

七个物种中的营养浓度和化学计量比明显不同（表1；图1和2）。施氮对每种生物的碳浓度都没有产生影响，但使得氮浓度平均增加了35%，从而使得所有物种的碳氮比都下降了28%（表1；图1a，b和2a）。施氮和物种特性的联合作用影响了植物磷浓度和碳磷比（表1）。在羽茅（A.s.），冰草（A.c.），莎草黄囊苔草（C.k.）中，施氮显著增加了植物磷浓度并且减少了碳磷比（图1c和2b）。在所有物种中，施氮增加了12.2%的氮磷比（图2c）。在羊草（L.c.），糙隐子草（C.s.），恰草（K.c.），佛塔茅（S.g.）中，施氮增加了植物氮磷比，这一点反映在大量的施氮和物种特性的联合作用上（表1）。

在所有物种中，割草显著增加了植物碳、氮浓度（分别增加1.2%和13.2%），显著减少了碳氮比（减少了13.3%）（表1）。割草和施氮联合影响植物氮浓度，这其中，割草的作用在氮富集环境下比较少环境下要大（图1b）。割草对于植物磷浓度没有影响。除了恰草（K.c.）以外所有植物中，施氮和割草显著增加了植物氮磷比（表1；图2c）。施氮和割草联合影响植物氮浓度、碳氮比、氮磷比（表1）。割草的独立作用增加了冰草（A.c.），佛塔茅（S.g.），莎草黄囊苔草（C.k.）的植物氮磷比（图2c）。

表1在物种层面上四种方差分析方法在分组（B），物种识别（S），施氮（N），割草（M）和交互反应下对植物营养变化和化学计量比的影响结果（F值）

物种和群落层面对于相关措施的生物量反应

施氮将植物总碳、氮和磷生物量水平分别显著增加了27.5%，76.2%，44.4%，然而割草并没有在群落层面上影响植物碳、氮、磷水平（表2；图3）。主要个体物种对施氮和割草的生长反应是特异的（表4）。施氮增加了59.7%的佛塔茅（S.g.）生物量。割草使得糙隐子草（C.s.）的生物量翻倍并且使得莎草黄囊苔草（C.k.）的生物量增长了80%（表4）。没有观察到其他能使地上物种特异性生物量增长的方法，观察到在独立措施下的割草和施氮的联合作用种间特异性生长反应。

群落层面的化学计量反应

无论是施氮还是割草都不能明显影响在群落层面上的植物碳浓度、磷浓度、或者碳磷比。施氮、割草和它们的联合作用都会造成在群落层面上的氮浓度的增加（通过提高施氮50%）和群落层面碳氮比的降低（通过提高施氮33%），在这两个措施实施后（表2；图5a，b）没有观察到明显的不同。所有的措施都将群落氮磷比由27.1%（只割草）显著增加至36.8%（施氮措施）（表2；图5c）。

图1施氮和割草（C，控制；N，施氮；M，割草；NM，施氮联合割草）对七种植物中碳 <s

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