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生态工程

刈割作为湿地草地恢复的工具：长期管理对以莎草为主的湿地物种丰富度的影响

关键词：刈草、湿草地、莎草、湿地、管理

摘要：本文介绍了在波兰东北部Narewka河流域的湿地进行的一项为期16年的刈割实验的结果。本研究的主要目的是评估一旦物种丰富度下降后，重建刈割，是否可以恢复被破坏的湿草地植物的成分组成。我们发现，6月和7月轮年的刈割处理对湿地植被影响较大，物种多样性和丰富度大幅增加，并支持了许多草甸物种的发展。这种有利的反应仅在管理实施后的最初几年才被观察到 - 长期来看，刈割的影响会被水文因素所改变。这些结果证实了湿地的物种丰富度和栖息地条件之间的联系，这种联系根据融雪和降水的补给而变化。刈割没有消除最广阔的高速增长的广生性物种，并且尽管管理多年，植被仍然类似于由高草如小叶四翅滨藜和芦苇主导的快速增长的群落。我们推测，单独刈割不足以抑制入侵物种。管理很有可能必须伴有适当的水文条件，其中持续洪涝（在夏末）是非常重要的。

1.引言

由于排水后的栖息地退化，土壤化学变化以及农业实践的变化，沿着低地河流散布的物种丰富的湿地和湿草地是生态系统中受威胁最严重的类型之一。据广泛记载，过度的饲料生产/干草制造以及完全放弃草地都会造成物种多样性和湿地保护价值的损失（Middleton等，2006）。

农业的休耕往往导致一些快速增长的高草（主要是芦苇，虉草）的广泛传播，这些物种趋向于支配其他物种（Keddy，2010）。某些湿地物种的竞争力可能受到更严重的土壤水分亏缺的影响。在几十年的相对较短的时期内，这些变化可能导致低生产力，物种丰富的草地的完全消除（Wassen等，2005）。因为许多湿地草地的珍贵植物区系成分是低强度刈割和放牧持续了几十年甚至几个世纪的结果，这些措施被认为是提高退化湿地生物多样性的有效恢复工具（Mid-dleton等.2006）。因此，维持一个合适的水系来满足关键目标植物群落和物种的要求，再加上植被管理，被认为是成功保护湿地生物多样性的一个基本先决条件（如H-ansson和Fogelfors，2000; Wahlman 和Milberg，2002; Fynn等，2004; Van Be-lle等，2006）。然而，恢复先前受到过度施肥的草地中的传统管理措施，如果没有再次滋润和去除肥沃的表土(Grootjans et al., 2002)，可能无法迅速取得成功。

由于欧洲农业实践的变化，大部分半天然湿草原已经被忽视。在20世纪中叶停止刈割和放牧，导致宝贵的物种丰富的草地发展成为由几种主要是芦苇丛和高大的草丛（Dembek，2002）强壮的植物种类组成的植被区。这些不利的变化导致许多小山谷的退化，但在Biebrza和Narew河谷最大和最有价值的泥炭地区（Banaszuk和Kamocki，2008）也是很明显的。现在这些地区正在进行广泛的保护措施，其目标是恢复草原的前物种组成。由于许多山谷的水文条件并未改变，阻碍了所需植物物种的自然恢复，因此大多数项目仅包括生物量采集而不尝试调节水位。

本研究的主要目的是评估一旦物种丰富度在群落被侵占后迅速下降，是否可以通过重建刈割来恢复被破坏的湿草地的植物群落组成。这项研究提出了以下问题：(i)长期刈割如何影响以莎草为主的湿地的物种丰富度和物种组成; (ii)刈割是否能够恢复和保持被入侵物种支配的草地群落;（iii）生境条件如何改变莎草群落每年刈割的效果。

2．研究区域

这项研究是在波兰东北部Białowie˙ za国家公园的西南部，在Narewka河谷的河岸带进行的。这个山谷里充满了更新世浅层的浅层泥炭。 由于近期水文变化，上层泥炭过度干燥，表现出明显的分解迹象（Kołos，2011）。水灾偶尔发生，仅限于春季短时间内的高流量事件。在一整年，地下水位位于地表以下15-36厘米的深度（Pierzgalski等，2002）。

大约200年前，山谷被砍伐，变成了草地（FaliNSKI，1966）。 草地每年都会被割掉一次，时间通常在六月的下旬。在七十年代后期，切割和放牧管理完全停止，这个泥潭目前由莎草和入侵物种所支配。

3.方法

3.1植被研究; 刈割实验

1985年至2000年进行了长期的刈割实验。在苔草主导的植被斑块内建立两组样地：实验和对照（EP1-CP1和EP2-CP2）。EP1位于泥炭深1.5米的近水位。EP2位于更接近山谷边缘，那里的有机沉积物厚度只有0.5米。研究地块（10米times;10米）分为四个25平方米的小单位。 从1985年到2000年，在6月下旬至7月上旬之间，实验场地每年一次用手镰割取。为了最大限度地减少周围的未被刈割植物的边缘效应，在它们的周围植入1米宽的“缓冲”带。刈割后直接去除新鲜的生物量，来模仿草原的传统管理模式。在修剪之前，在所有研究分区中记录物种组成。发生在研究区域的维管束植物的种类被分配到各种功能组：薹草，禾本科，天竺葵，大型草本，玫瑰花结/半蔷薇草本植物，隐藻和木本植物（Barkman，1988）。由于木本植物的幼苗仅偶尔出现在图中，因此在分析中省略。

3.2. 数据分析

为了确定刈割对物种多样性的影响，计算了每个地块和每个季节的Simpson系数（Simpson，1949）。通过比较物种的平均覆盖度和正方形中所有物种的平均覆盖度之和（布劳恩 - 布兰克（Braun-Blanquet）尺度的 被替换为0.1）来确定单个物种的比例。

为了确定气候和水文控制是否有助于解释物种组成和丰度的长期变化，我们进行了逐步线性回归。作为独立变量，我们使用比亚韦斯托克气象站（比亚韦斯托克IMGW）的天气资料和Pierzchalski等人提供的地下水位变化数据。（2002年）。

通过Mann-Whitney检验来检验植物群落（物种的数量）对实验地块的修剪和土壤湿度变化的响应。我们将观测集划分为两个处理类别：已经割完的（m）和对照组（c），并划分为两个湿润组：湿润，地下水位平均年深度lt;地表以下20 cm；干燥，地下水位低于20厘米。Koska（2001）采用20厘米的深度，他发现它是一个阈值，低于该阈值的一些湿地物种，如苔草可能会遇到严重的水分胁迫。这些数据被用来测试Ho，在对照组中，物种丰富度的中位数没有差异。分析使用S-tatgraphics XV Centurion软件包进行。

4.结论

4.1. 物种丰富度和气候的时间变化

长期观察表明，在所检查的分地块中，植被对刈割响应的变化性在一定程度上不同。然而，某些趋势是显而易见的：平均每个地块的植物物种数量在刈割的情况下增加，并且刈割的地块比非管理的对照物种数量更多（plt;0.001）。

每年修剪一次，有助于在相对较短的时间内增加植物多样性。在附近地区（EP1），物种丰富度在刈割的第一年开始增加（1986），1997年达到最高的36种（图1a）。随后的几年中，物种数量开始下降，1999 - 2000年下降到28-29种。对于位于山谷边缘附近的EP2，发现了类似的模式。然而，物种丰富度的总变化幅度略大于EP1所观察到的（从17增加到37）。当地下水位下降到20厘米以下时，连续种植的地块在干旱年份表现出更多的物种（P lt;0.001）。对照样地中物种组成的变化幅度较小。 整个物种的数量在CP1的7-10和CP2的18-25之间振荡。逐步线性回归分析选择地下水位的年平均深度（-），最大年积雪深度（-）和积雪持续时间（ ）以及2月份的总降水量（ ）作为物种丰富的重要预测因子。

4.2．物种组成和丰富度的变化

他们的在16年的实验中，共记录了66种维管植物物种，尽管这些物种中的几种仅在某些地块和年份才被观察到。我们发现刈割对禾本科植物的出现具有显著的积极作用（发草，灯芯草，草地早熟禾，粗茎早熟禾）、杂类草和玫瑰属/ 半莲座草本植物（如刺儿溪间草，小花柳叶菜，布谷鸟剪秋罗，沼生勿忘草，匍枝毛茛），这些植物在对照地块上的数量总是比较多。然而，在不同的时期，它们的数量都有所增加：在刈割的第一年里，花冠和莲座丛/半莲座座物种的数量开始增加，而禾本科的反应则滞后于1990年。 经过8 - 12年的管理后，杂类草达到了最高值（1993 - 1997年）。在实验的最后几年数量开始减少。

图1.由苔草主导的湿地植被每年修剪引起的植物多样性（a）和植物多样性（b）的变化。 在深度为1.5m的泥炭地（EP1，CP1）上，在泥炭深度为0.5m的泥炭地（EP2，CP2）附近建立了调查样地。 实验图：1 - EP1,2 - EP2; 控制图：3 - CP1,4 - CP2。

特定功能群的物种数量的增加通常伴随着其覆盖度的增加（图2;详细的结果可通过联系相应作者的电子邮件获得）。禾本科植物（1994-1995）的覆盖度最大，其变化是以薹草为代价的。这种模式对于所有被调查的地块都是典型的，除了CP2，其中的薹被隐藻（沼泽蕨）取代。小叶四翅滨藜是禾本科植物，在近流环境（包括已经分离的和未分离的）中呈现最广泛的覆盖。 在毗邻山谷边缘的草地上观察到芦苇的显著分布。只有在附近地区（EP1）的割地上，玫瑰/半莲座物种的覆盖物增加。 最明显的变化是在1989 - 1990年和1995 - 1998年两个时期。没有发现不同功能群物种覆盖度变化的共同趋势。

4.3. 植物区系多样性

由Simpson系数表示，刈割导致了EP1和EP2地块中莎草群落多样性的增加（图1b）。在未控制的对照样地中，Simpson系数的值仅在CP1时显着增加，CP1是这些样地中物种数量最少的样地。

5.讨论

湿地生态学家认为，水文和肥力是植被多样性的两个最重要的控制因素（Keddy，2010; Xiaohong等，2012）。然而，湿地的组成往往受到一些附加因素的影响，其中刈割是传统干扰最重要的类型之一，特别是在欧洲的湿地和湿草地。生物量的切割和去除目前被认为是保护和恢复半自然非森林植物群落生物多样性最有效的方法之一（Wahlman和Milberg，2002; Billeter等，2007）。但是，恢复成功取决于例如 （Guuml;sewell等，2000; Stammel等，2003; Zechmeister等，2003），种子传播（Levine and Murrel，2003）和种子库的存在（Stampfli 和 Zeiter，1999; 李等人，2012）。刈割次数的增加通常会导致物种数量减少，因为切顶芽减少了成功的开花和结实（Fynn等人，2004）。

在我们的研究中，在六月和七月交替的年度刈割有利于草地物种的出现，而这些物种之前受到快速繁殖增长的植物的阻碍。这种干扰使植物群落达到了一个新的组织层次，物种多样性和丰富度也大大增加。然而，只有在实施后的最初几年才观察到对刈割的良好反应——从长远来看，刈割的影响被栖息地/水文因素所改变。我们发现泥炭地的物种丰富度和水文条件之间存在明显的联系，这种联系根据融雪和降水的泉水输入而变化。一般来说，早期的融雪和径流导致植被时期的地下水位下降，因此在这个高需求期间水资源供应减少。这些条件对湿地物种产生了水分胁迫，促进了喜欢干燥条件的草甸植物物种的发展。

在实验开始时，所研究的植物斑块表现出简化的均一结构，以栅藻为主（占80-100％），其他物种的覆盖率不超过10-20％（图3）。在第一次刈割后2年，植物区系开始变化（图4）。 草甸植物的重要性有所增加，其中蓟茶的丰度最高。植被的进一步变化很可能是由地下水位逐渐下降（到地表以下20厘米）开始的，并且遵循两种不同的模式。在EP1我们观察了毛黄连花（从1991年到1994年）支配的四年阶段，随后是一段毛茛发展的时期。在EP2，植被发育成高丰度的T. 菌和湿草甸物种的莎草草甸。管理的引入不仅有利于物种丰富性，而且有利于促进稀有植物物种的出现（Schrautzer等人，2011; Sletvold等人，2010也宣布了类似的结果）。在实验结束时，我们注意到了大头菜的外观。

降低的水位和切割使高草的侵入成为可能，在1996 - 1998年的最干旱年份，当年平均地下水深度大于30-35厘米时，它们的覆盖面最大。这个时期是唯一可见的迹象表明入侵物种转变为草地的时期。最后一个阶段（1997 - 2000年，平均地下水位在地表以下25-30厘米）与灰堇菜或芦苇的渐进优势相关。在对照样地中，直到1991年，当泥潭中的水位下降到20厘米以下时才观察到物种组成的显著变化（图4）。

图2苜蓿草地15年（1985 - 2000年）刈割对植物覆盖的影响。 植物的六个功能组别被区分：1-紫杉醇，2-禾草灵，3-玫瑰花结/半蔷薇植物，4-花青，5 - 大花蕙兰，6-热芥草; EP - 实验地块，CP - 对照地块。 对于每组植物，计算在实验区和对照区中所包括的四个方形面积（25平方米）上的物种的平均覆盖率。

图3：在15年（1985-2000）期间，作为每年刈割C.草属植物斑块的影响，EP1地块上物种覆盖的变化。 地图上显示了草甸物种（1）和入侵物种（2）的统治地区（未被植被覆盖的地方标记为空白区域 - 3）。 在实验的前10年，刈割有利于草甸物种的出现，并导致其覆盖率大幅增加。 在实验的最后几年，这些物种的下降（Kołos和Proacute;chnicki，2011年后，改变）。

芦苇和灰堇菜未能响应管理而消失。 尽管多年来物种组成向潮湿草地的切割和多次转变，但植物的地貌特征仍然类似于以高草为主的快速增长的群落。而且，经过12 - 15年的刈割，这些物种开始蔓延。 每年初夏刈割一次，可能导致春季枯枝落叶层发育，促进无性系植物的生长，阻止其他物种幼苗的建立。另一种解释是，钙离子的再开发受栖息地特性变化的阻碍（Schrautzer等，1996）。植物群落恢复的失败也不能归因于种子库的降低。 Falinska（1999）的结果表明，即使荒废了20年，Narewka河流域草地上种子库的丰富度依然相对较高。

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