基于模型的葡萄果实糖分积累对源库比和水分供应的响应分析外文翻译资料

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基于模型的葡萄果实糖分积累对源库比和水分供应的响应分析

Zhan Wu Dai^A, Philippe Vivin^A,D, Thierry Robert^A, Sylvie Milin^A, Shao Hua Li^C and Michel Geacute;nard^B

^AINRA, UMR 1287 Ecophysiologie et Geacute;nomique Fonctionnelle de la Vigne, Institut des Sciences de la

Vigne et du Vin (ISVV Bordeaux), 210 Chemin de Leysotte, 33882 Villenave drsquo;Ornon cedex, France.

^BINRA, UR 1115 Plantes et Systegrave;mes de Culture Horticoles, Domaine St Paul, Site Agroparc,

84914 Avignon cedex 9, France.

^CChinese Academy of Sciences, Wuhan Botanical Garden, Wuhan 430074, China.

^DCorresponding author. Email: vivin@bordeaux.inra.fr

摘要：用成熟的机械模型模拟了成熟葡萄果实中糖浓度的动态变化。通过糖输入（S），糖代谢（M）和水预算（W）的总和再现糖浓度的变化。S和W来源于新鲜和干燥质量的模型输入，M用相对代谢率模拟，描述了糖的消耗。相对代谢率与干物质的相对生长速率相关，其中系数（k）在给定品种下在各种生长条件（温度，供水和源汇比）下是恒定的，但随基因型而变化。cv的k值高出约20％。梅洛比cv。赤霞珠（Cabernet Sauvignon）表明梅洛（Merlot）的赤霉素比赤霞珠（Cabernet Sauvignon）更多。该模型正确模拟了降低叶片与果实比例的负面影响以及缺水对糖浓度的积极影响。敏感性分析显示，本模型对k的敏感性较弱，因为糖的积累主要受S控制，相对于糖浓度的增加，M相对较小（~20％）。模型模拟表明，叶片与果实比率的降低使S比M和W减少，导致糖浓度净减少。相反，缺水减少S小于M和W，导致糖浓度净增加。

关键词：模型；糖浓度；水分供应

介绍

糖浓度是最重要的质量标准之一，因为它在许多肉质水果的感官特性中起着关键作用，如番茄(Georgelis et al. 2004），芒果(Malundo et al. 2001)和葡萄(Conde et al. 2007)。在葡萄酒中，糖浓度决定了葡萄酒的酒精含量，并塑造了最终葡萄酒的风味轮廓，因此具有很高的商业价值。葡萄浆果中积累的主要糖是葡萄糖和果糖(Kliewer1966)，特别是葡萄品种。虽然糖的组成主要由基因型决定(Liu et al. 2007)，糖浓度随着浆果发育（Coombe1992）、环境和文化管理而变化(Nuzzo and Matthews 2006; Sadras et al. 2007; Keller et al. 2008)。

理论上，糖浓度的动态变化是由糖进口、糖代谢和水分收支的相互作用决定的(Coombe 1992)。浆果发育、环境和葡萄栽培管理通过改变上述三个决定因素中的一个或多个来影响糖浓度。葡萄浆果才开始积累。Veraison时期的重要糖类——描述由浆果软化、皮肤颜色变化和快速生长重新开始

的成熟开始的葡萄栽培专用术语 (Coombe 1992)。在Veraison糖积累的急剧增加伴随着深刻的生理变化：糖韧皮部负荷从共质途径转移到质外途径(Zhang et al. 2006)；编码糖转运体的一些基因的转录增强(Deluc et al. 2007; Hayes et al. 2007)；关键糖代谢酶的活性和表达增加(Zhang et al. 2006;Deluc et al. 2007);和水分流入途径由木质部向韧皮部转化(Greenspan et al. 1996)。这些研究表明，糖的积累是在复杂的控制之下，因此，单个过程不可能足以引起观察到的快速糖积累。然而，这些研究较少提供关于糖进口、新陈代谢和水预算的相对重要性和潜在协调的信息。

果实负荷和水分供应是葡萄栽培管理的两个主要方面，用于控制葡萄的品质，包括糖浓度。许多水果，包括葡萄，其糖浓度通常随着果实负荷的降低而增加(Petrie et al. 2000; Kliewer and Dokoozlian 2005)。然而，一些研究发现水果负荷对糖浓度的影响很小或没有影响(Keller et al. 2005)。果实糖浓度对供水的响应取决于施加到葡萄上的水分胁迫的强度和时间(Robyet al. 2004; Sadras and McCarthy 2007)的研究结果显示，这一比例呈上升趋势(Van Leeuwen and Seguin 1994)，呈下降趋势(Esteban et al. 1999），或者没有变化(Sivilotti et al. 2005)。水分胁迫可能影响糖卸载(Wang et al. 2003)、糖代谢(Kobashi et al. 2000)或浆果水分收支(Van Leeuwen and Seguin 1994;Keller et al. 2006)，导致糖浓度发生变化。虽然这些可能性在单独的研究中被提出，但它们对糖浓度的相对贡献仍然没有明确的定义。在果实负荷和水分供应对糖的响应中观察到的巨大差异，可能是由于施用水分胁迫的时间、相对的过熟或欠熟、品种和实验条件，这些因素可能导致糖积累过程中不同过程的相对贡献的变化。因此，一种能够综合和定量比较糖进口、糖代谢和水收支的相对响应的方法将为糖浓度的调节提供新的思路。基于过程的动态模型可能是通过集成受工厂开发、环境和管理影响的复杂工厂过程的知识来满足上述要求(Genard et al. 2007)。

尽管糖浓度在经济和生理上很重要，但对其进行机械建模的尝试还是很少(Struik et al. 2005)。在葡萄方面，Dreier et al.(2000)利用物理模型研究了蒸腾作用对糖浓度的影响，假设糖的积累不涉及代谢过程。然而，基于Veraison(Lang and Duuml;ring 1991)的分室分解的这种假设是有问题的，因为新的证据表明浆果细胞在整个浆果发育过程中是可行的(Krasnow et al. 2008)。此外，Dreier et al.（2000）假设成熟期间浆果体积没有变化，这是不现实的。最近，Sadras and McCarthy（2007）提出了异速测量方法，Sadras et al.（2008）提出了一个经验函数来模拟浆果糖浓度的变化，但两者都几乎没有考虑机械因素。相比之下，Geacute;nard and Souty（1996）提出了机械糖模型来模拟桃果中糖浓度的动态变化。此模型随后被更新以分析同化物输入、代谢和水稀释对糖浓度变化的影响(Genard et al. 2003)，为研究肉质水果中糖浓度提供了一个很好的框架。在本研究中，我们采用葡萄的SGAR模型，通过考虑葡萄糖代谢的特殊性的修正，来评估葡萄糖浓度在Veraison后期的变化。新的模型使我们能够量化糖进口、糖代谢和水预算对糖浓度对源汇比和供水的响应的相对贡献。此外，还研究了不同品种间糖积累调控的可能差异。

材料和方法

模型描述

Genard and Souty(1996)提出的糖模型综合了碳平衡和果实含水量的变化，模拟了果实生长过程中果肉中糖浓度的动态变化。不同糖的碳含量是由从韧皮部输入的碳、不同化合物之间的碳分配以及通过呼吸作用消耗的碳决定的。因为原始模型的基础上开发了糖代谢在桃子水果、糖代谢和积累的性质的差异之间的桃子和葡萄和适当的修改进行检查(图1)。葡萄浆果,碳的形式主要是进口蔗糖的韧皮部(Swanson and Elshishiny 1958),然后水解为葡萄糖和果糖(Conde et al . 2007)。葡萄糖和果糖在果肉中积累或部分用于合成糖以外的碳化合物(如有机酸、纤维素、蛋白质)。作为第一个近似，根据先前的研究(Ollat and Gaudillere 2000;Ristic and Iland 2005)。此外，来自糖以外碳化合物碳池的苹果酸是后维里森阶段呼吸作用的主要底物(Ruffner 1982)。因此，碳平衡可以由一系列具有一天时间步长的微分方程来推导（见原文公式（1-4））。

其中，M_Suc、M_Glc和M_Fru分别是蔗糖、葡萄糖和果糖形式的碳(g)量；M_Sup是从韧皮部输入的碳(g)量；k₁(t)是从蔗糖向葡萄糖转化的相对速率，而k₂(t)是果糖合成相对速率。来自葡萄糖和果糖的非糖碳化合物的DW是浆果干质量(g)；Res是呼吸速率(gCday^-1)；C_fl是表示浆果干质量(gC gDW^-1)中碳含量的参数，并且根据以前的研究，假设在维拉森后阶段C_fl恒定在0.48gC g1 DW(for Cabernet Sauvignon, Ollat and Gaudillere 2000; for Merlot, Vivin et al. 2003)。

由于葡萄糖和果糖在大多数葡萄品种中积累量大致相等(Liu et al. 2006)，包括本文研究的两个葡萄品种(赤霞珠和美乐)(数据未显示)，因此可以将它们统称为己糖。相反，在浆果生长过程中，蔗糖量较低，且相对稳定(Davies和Robinson 1996)。因此，术语dMSuc/dt被假定为零。此外，作为一种典型的非更年期水果，葡萄浆果的呼吸速率非常低，尤其是在Veraison期以后。Ollat和Gaudillere(2000)报道了cv的平均值为每天每克干质量1.2 mg碳。赤霞珠(Cabernet Sauvignon)和其他品种也获得了类似的结果(Poni et al. 2006)。初步计算表明，呼吸作用导致的碳损耗(dRes/dt)小于碳增量(CfldDW/dt)的2%，因此对模拟糖浓度的影响最小。为了简单起见，可以合理地认为dRes/dt这个术语可以忽略不计。因此，结合微分Eqns(1-4)和重组收益率式中（见原文公式（5）），MHS为己糖形式的碳量，K(t)为己糖合成非糖碳化合物的相对速率。得到糖形式的碳含量后，相应的糖浓度(CHS;gL^-1)可计算（见原文公式（6））式中rho;为浆果果肉密度(gL^-1);_HS为己糖(g *g^-1)的碳含量;P_fl为果肉在浆果鲜块中的比例(g*g^-1);FW为浆果鲜质量(g)，为简便起见，假设rho;和P_fl在后veraison阶段为常数。

为了阐明引起糖浓度变化的三种可能来源，即糖输入(S)、代谢转化(M)和含水量变化(W)的相对贡献，采用Genard et al.(2003)描述的分解方法。微分Eqn 6，插入Eqn 5得到原文公式（7）。

在给定时间t(天)，果肉中的糖浓度可以计算为eqn7的积分见原文公式（8）。其中，C₀是模拟期初的初始糖浓度，SS、SM和SW分别是模拟期末糖输入、代谢转化和水分变化的贡献之和。

模型的输入

以浆果干质量(dDW/dt)和鲜质量(dFW/dt)为模型输入，得到模拟糖浓度。采用局部回归法(Venables and Ripley 2002)将浆果干质量和鲜质量的实验测量值外推到日数据中，对日数据进行数值推导，计算其生长速率(dDW/dt和dFW/dt)。在仿真开始时，输入C₀作为测量值。

植物材料

所有实验均于2006年和2007年在法国波尔多(44⁰70rsquo;N, 0⁰34rsquo;E)用红酒葡萄(Vitis vinifera L.) cvs赤霞珠(Cabernet Sauvignon)和美乐(Merlot)进行。对于赤霞珠，有两种植物被使用，一种是在半受控温室中盆栽的休眠甘蔗扦插，另一种是在葡萄园中种植的葡萄藤，而只有葡萄园种植的葡萄藤被用于梅洛的试验。通过调节叶果比，研究了同化供给量对浆果糖积累的影响;通过截留供给量，研究了供给量对浆果糖积累的影响。所有的治疗都是从veraison开始的(确定为50%的簇显示可见的红色)，并覆盖整个veraison后时期。在所有的实验中，每一种治疗都使用一个随机的完全块设计，并进行4或5次复制。

用盆栽生长的赤霞珠休眠甘蔗扦插进行温室试验。

根据Ollat和Gaudillere(1998)的描述，在盆栽条件下制备赤霞珠休眠甘蔗扦插。由于处理需要,盆的尺寸和基质的混合在两年中不同:2006年使用了0.5 L包含珍珠岩的混合物,沙子,和蛭石(1:1:1),而2007年用3.5 L的盆包含珍珠岩、砂、蛭石、泥炭(1:1:1:2)来提高截留水分处理期间的持水率。休眠的甘蔗枝条被放置在半受控的温室里。利用HOBO传感器(HOB

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