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毕业论文
英文翻译
原文标题 Complete submergence escape with shoot elongation ability by underwater photosynthesis in African rice, Oryza glaberrima Steud.
译文标题 完全淹没在水下的非洲栽培稻（Oryza glaberrima Steud）通过光合作用的枝条伸长能力。
二Ｏ一七 年 三 月 七 日
完全淹没在水下的非洲栽培稻（Oryza glaberrima Steud）通过光合作用的枝条伸长能力。
Jun-Ichi Sakagami lowast; , Yukiko Joho, Chiharu Sone
作物，畜牧与环境部, 日本国际农业科学研究中心, 1-1 Ohwashi, 筑波，茨城305-8686，日本
摘要： 洪水对植物施加严重的选择压力，主要是因为它们周围的过量水分剥夺植物某些基本资源，例如氧气、二氧化碳和用于光合作用的光。近年来，洪水对水稻造成的损失报告伴随着世界各国旱作水稻栽培的扩张不断增加。强烈的淹没诱导伸长是一种常见的逃逸机制，帮助淹没个体重新获得和保持与有氧环境的接触。本项研究通过在完全淹没条件下评估光合作用、光化学反应和植物生长期间和之后淹没在水中的行为来进行逃跑生理机制的分析。部分淹没的植物不受过量水的影响，因为它们的光合速率在淹没期间和之后保持相同。逃逸机制是在完全淹没时，抑制在淹没期间每日的茎干伸长率（茎伸长指数）。我们的研究结果表明，淹没植物的叶面积和苗生物量在一定程度上影响其淹没期间光合速率和PSII最大效率。在长时间的淹没下，非洲栽培稻的基因型相比Oryza没有逃避机制的漂白基因型的特征是更快的芽伸长，无氧分蘖，更大的叶面积扩展，更高的光合速率，和维持PSII最大效率。非洲栽培稻采用一种淹没逃逸策略，在完全淹没的严重环境中，在有限的光合作用下有效的使用储存的碳水化合物用于枝条延伸和叶片延伸。
关键词：非洲栽培稻 光合容量 光化学效率 耐淹性 生存
- 引言:
在非洲，根据水资源制度，水稻种植的湿地被分为灌溉低地、雨养低地、深水和红树林沼泽。自1988年以来，随着雨养低地水稻种植面积的扩大，由于洪水造成的湿地水稻损害的报告越来越多（Hallegatta等，2010）。因此，根据水深，淹水持续时间，温度，浊度，氮肥施用率和光强度确定的特殊水环境融合对水稻植物的损害不同（Palada和Vergara，1972）。水稻是适应水生环境的唯一主要作物，因为其促进气体扩散的气管组织和叶气膜，使其能够在淹没的组织和水之间进行内部通气（Colmer和Pedersen，2008; Raskin和Kende，1983）。然而，由于厌氧发酵，长期和完全淹没影响水稻的生长和产量。一般来说，因为CO 2耗尽和低照射，叶片光合作用在完全淹没下减少，导致在光合作用组织合成后的碳水化合物的供应减少。枝条延伸的一个重要不利影响是在完全淹没的水稻植物中频繁观察到细胞分裂，细胞延伸和叶片伸长维持的碳水化合物消耗的增加的反应（Ito等人，1999; Setter和Laureles，1996; Voesenek等，2006）。当有氧条件复发时，淹没逃避与更快的枝条伸长使水稻恢复功能（Sakagami等人，2009年）。然而，很少知道关于淹水逃逸的生理机制，这是由于在水中的长时间完全淹没下CO 2交换驱动的枝条伸长能力。这种逃避策略的特征是在完全淹没的条件下的快速伸展的节间响应(Colmer和Voesenek，2009）。 Sakagami et al（2009）最近指出，在营养阶段的茎伸长期间叶鞘和叶片发育可以被认为是在深水洪水的情况下的淹没逃逸机制。水稻（Oryza glaberrima），来源于非洲水稻并且传统的在非洲生长。它非常适合西非湿地的深水洪水。水稻适应深水洪水可以通过快速的枝条伸长和更大的淹没叶片的延伸来幸存洪水应力（Sakagami，2012）。 O. glaber-rima的潜在适应性对于遗传改良是很重要的，但是因为谷物粉碎导致低产量，使其栽培面积迅速减少。非洲稻基因型一般易受短期完全淹没的洪水泛滥，因为在淹水后容易发生寄生，引起植物死亡率的增加（Joho等人，2008）。深水洪水适应水稻可以通过其水面上方的树冠的发展，通过其叶长的延长在淹没期间保持有氧代谢（Sakagami和Kawano，2011）。叶片在淹没期间的伸长通过至少三种植物激素的相互作用控制：乙烯，GA和ABA（Kende等人，1998）。累计乙烯可能是触发植物开始级联反应的主要信号，从而增强细胞的延伸（voesenek et al.，2006），因为乙烯在淹没期间的水稻植物中积累，这是由于气体扩散液体中（在这种情况下为水）比空气中慢10倍（Armstrong，1979）。Hattori等人（2009）确定SNORKEL1和SNORKEL2为深水洪水响应基因的长期淹没伸长逃逸机制。然而，在水中淹没太小而不能允许再次出现的小幼苗为提高枝条伸长提出了一种徒劳的逃避策略（Kawano等人，2009）。因此，在长时间淹没期间强烈的叶片向上伸长对于确保从深水洪水中出苗（Sakagami et al。，2009）至关重要。然而，“厌氧分蘖能力”，在水下抑制休眠蘖芽，没有作为一个逃避战略在水稻中讨论得很好。一般来说，水稻的淹没逃避策略的特征是芽伸长和快速叶扩展的低氧逃逸的综合或通过快速节间或茎伸长，这使之能够与空气接触。后者的有效性取决于水深和洪水持续时间。此外，在水稻植物中，光吸收产物的分布或/和光合能力通过深水淹没改变（Hirano等人，1995）。不完全统计的结果发现快速苗伸长涉及在完全潜伏期耗尽保存的植物碳水化合物的风险（Sakagami和Kawano，2011）。这项研究详细分析了淹没逃逸机制，利用有效的枝条延长加速基因型非洲稻 Steud的光合能力。它适用于非洲易发洪水的地区。对水稻植物用于生存深水洪水的淹没逃逸机制的理解可能有助于在洪水易发地区生长的水稻品种的未来生物技术改进。
- 材料和方法
2.1．试验1：田间试验
试验进行了66个品种：36个品种Oryza sativa L.，包括由国际水稻研究所（IRRI）捐赠的耐淹品种的6个和非洲稻 Steud的30个。所有品种直接播种在一个pH值为4.2的苗圃与土壤。在2005年和2006年的雨季，将15天龄的幼苗移植到几内亚共和国的Foulaya农业研究中心（FARC）的灌溉实验田中。（10 0 N, 1209lsquo; W，海拔330米）移植后10 d，将植物稀释至每个小山三棵幼苗。在2005年的实验中，太阳辐射与光合光子通量密度，空气温度和相对湿度的日平均值分别约为1267mu;mol·m-2·s-1，26.3°C和78.2％。而在2006年的实验中，光合光子通量密度，空气温度和相对湿度的太阳辐射的日平均值分别约为1150mu;mol bull;m-2bull;s-1，27.40C和70.5％。移植20天后，所有植物完全淹没在40cm的水深下32天。 洪水中的溶解氧的平均pH值和浓度在2005年分别为4.7和6.1mg L -1，在2006年分别为4.9和6.9mg L -1。在淹没前后测量在2005年的存活率和枝条长度， 2006年的分蘖数和苗干重。植物生存根据其外观进行评估。。
2.2．试验2：露天盆栽试验
2.2.1．植物材料
这项研究比较了不同基因型的枝条延伸（IR62293-2B-18-2-2-1-3-2-3：IR62293）和淹没耐受性（IR67520-B-14-1-3-2-2：IR67520 ）在2006年旱季期间含有Sub1基因和CG14在干旱季节。这些基因型选自实验1.非洲稻基因型是来自塞内加尔的当地栽培品种。 在这项研究中，潜伏耐受定义为水稻植株在完全淹没下没有茎伸长10-14天的情况下生存的能力，并且当洪水消退时恢复生长（Setter等，1995）。
2.2.2．生长条件
将两个预发芽的种子播种在装有表征为沙质（pH，在播种前为4.2）的干燥水稻土的2-L塑料盆中。在哥伦比亚,将17日龄的幼苗淹入5130-L室外混凝土槽中40d，水深40cm作为部分淹没图，60cm作为完全潜伏图，15d没有淹没后淹没恢复。 将相同水稻基因型的幼苗放置在没有淹没的混凝土槽中作为对照。实验使用完全随机区组设计，每个品种重复五次。 此外，所有植物完全和部分淹没在淹没治疗开始时，洪水在淹没期间几乎保持清澈。在30厘米深处和表面的白天平均水温分别为25.3℃和26.1℃，在12:00水面以上50厘米处的平均光合通量密度分别为929mol / mol -2 s -1。 水箱中洪水中溶解氧的平均pH值和浓度分别为4.2和8.9 mg L -1。
2.2.3．测定
使用自动面积计（AAM-9; Hayashi-Denko Co.Ltd。，Japan）从复制的盆中选择每种基因型的三株植物用于测量枝条长度和叶面积测量。 测量在淹没前1天和淹没后10天，25天，40天和55天进行。 叶面积使用从整株植物获取的叶片的一部分来测量。 在淹泡后0天，12天，19天，33天，40天和55天的早上（9：00-10：30）观察到从水面上方完全发育的上叶的气孔电导使用孔径计 （AP4; Delta-T Devices Ltd.，UK）。 使用Tukey-Kramer检验进行多重比较的统计分析。
2.3．试验3：在生长室盆栽试验
2.3.1．植物材料
本实验在日本筑波县日本国际农业科学研究中心使用茎伸长基因型（IR71700-247-1-1-2：IR71700），低洼适应基因型（Banjoulou）和深水淹 适应基因型（Yeacute;leacute;1A）的非洲稻。
2.3.2. 生长条件
在发芽时，将种子转移到含有吉田营养液（Yoshida等人，1976）的罐中，并在实验室生长室中生长。在实验期间，生长室在白天期间的温度为28.0℃，夜间为23.0℃，湿度维持在70％。白天提供人工光12小时。光合光子通量密度在水面以上50 cm处大约为550mu;mol / m 2 s -1。在萌发后12天，将幼苗移植到填充有苗木土壤（pH5.0）和含有0.15％（N），0.27％（P 2 O 5）的肥料的塑料盆（1-L体积;每盆三个幼苗） ，0.22％（K 2 O）。将二十五日龄的幼苗淹入600-L丙烯酸罐中30分钟，水深为20厘米，部分淹没为80厘米，完全淹没为80厘米。在子合并处理期间罐内的水未被替换。在完全淹水处理中，所有栽培品种在淹没开始时从茎尖到水面的距离平均为20cm。部分淹没定义为淹没到大约一半的植物在淹没开始的高度。相同水稻基因型的控制生长在4cm深水中淹没的植物附近。在实验期间，洪水中的溶解氧的平均pH和浓度分别为7.1和4.9mg L -1，在完全在部分淹没图中分别为7.1和5.2 mg L -1。在淹水后30 d，水下水深在淹水图中下降。在淹泡后，在淹水后恢复期间，将淹没的植物保持在槽中的4cm深水中。该实验使用具有五次重复的随机完全区组设计。
2.3.3. 测量
从复制的盆中收获每种基因型的5株植物，用于测量芽干重。 叶面积在淹没之前，潜水后30天，和潜水后恢复后7天测定。 在淹没（0 d）和1 d，6 d之前测量罐内每种基因型的5株植物的叶长度，PSII最大效率（Fv / Fm，其中Fv = Fm-Fo）叶绿素荧光参数和光合速率 0d，1d，6d，9 d，13 d，16 d，21 d，24 d，28 d和30 d，以及后潜水后恢复后7 d。从主茎的最小的完全膨胀的叶收集Fv / Fm数据。 对于每种处理，从五个单株植物获取叶绿素荧光参数。 使用便携式叶绿素荧光计（OS5p; Opti-Sciences Inc.，USA），用经修改以使其防水的探针，直接从9:30至11:00测量暗适应叶的Fv / Fm（Sone等 。，2012）。在读取读数之前，将暗适应叶片夹在叶子上30分钟。 Fm和Fo分别表示通过饱和脉冲法测量的照射叶片的最大和最小荧光产量。 饱和光强度
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