糖枫树的叶片形态的光垂直梯度驱动外文翻译资料

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糖枫树的叶片形态的光垂直梯度驱动

Adam P. Coble¹ and Molly A. Cavaleri

School of Forest Resources and Environmental Science, Michigan Technological University, U.J. Noblet Building, 1400 Townsend Dr, Houghton, MI 49931, USA;

¹Corresponding author (apcoble@mtu.edu)

Received July 19, 2013; accepted December 20, 2013; published online February 14, 2014; handling Editor Uuml;lo Niinemets

单位面积的叶片重量（LMA，g m^-2）是衡量冠层功能的基本特征，与光合作用，呼吸作用和叶氮有紧密关联。单位面积的叶片重量受到叶片厚度和密度的影响（LMA =厚度times;密度），通常从树冠层的底部向顶部增加，但是背后的机制模式尚未了解。几十年来，光环境被认为是比叶重中的冠层内变化最大的驱动力，但新的研究表明，静压梯度在冠层内部变化中更为重要，特别是对温带和热带森林中的常绿树。这项研究的目的是解决各种环境因素对糖枫的垂直LMA梯度的影响的问题。我们比较了在封闭和暴露的冠层内的LMA、叶片密度和厚度与高度，光照和预期叶片水势（Psi;_Pre）的关系，估测同等高度但不同光照条件下的叶片形态特征。我们的期望和最新研究不同，我们发现有更强大的证据表明：光是叶片形态垂直梯度主要驱动。在相同的高度（13-23米），暴露的冠层的比叶重在大于封闭的冠层，并且光线对于比叶重的影响比Psi;_Pre更强。在相同的高度（13-23米），暴露的冠层的比叶重在大于封闭的冠层，并且光对于比叶重的影响比Psi;_Pre更强。光对叶片厚度和密度的影响也比Psi;_Pre强；但是，两种冠层类型中LMA的增加主要原因是可用光的增加使得叶片厚度也增加了。这项研究提供了强有力的证据，除了高度之外，冠层结构和冠层曝光应被认为是确定LMA垂直图案和建冠层模型的参数。这项研究提供了强有力的证据表明，除了高度之外，冠层结构和冠层曝光也应被认为是确定LMA垂直模型和模拟冠层功能的参数。

关键词：叶面形态，叶面积，叶片水势，光环境，糖枫，垂直梯度。

介绍

叶片的生理功能与形态特征密切相关。特别是单位面积的叶片重量（LMA，g m^-2）与光合能力，呼吸作用和叶氮相关，反映了植物整体对叶片的物质分配（Reich et al. 1997, Wright et al. 2004）。森林冠层生长过程模型LMA的冠层内模式来描述冠层结构和功能的三维模式，可以用来预测碳和水对环境条件短期和长期变化（Hanson et al. 2004, Medlyn 2004）。从景观到全球尺度，LMA被用作估计全球总初级生产力和蒸散量模型的参数（Ryu et al. 2011）。在全球范围内，LMA在多种模型中被用来对氮元素比重的进行换算 (Schulze et al. 1994, Wright et al.2004, Ryu et al. 2011)。由于LMA一般作为植被动力学模型中的输入参数，LMA是对森林的碳，营养物和水通量的分层模型分析中的重要衡量指标。

比叶重随着树冠内部的高度而增加，但其作用机制尚未解决(Hutchison et al.1986, Hollinger 1989, Ellsworth and Reich 1993, Bond et al.1999, Koch et al. 2004, Ishii et al. 2008, Cavaleri et al. 2010)。在小植物的早期实验中，由于较厚的栅栏叶肉细胞层，暴露于较大光强中的叶片的厚度较大(Nobel et al. 1975, Boardman 1977, Nobel 1977, Smith and Nobel 1978, Chabot et al. 1979)。在许多冠层研究中，冠层中的垂直光梯度被认为是LMA随高度增加的主要驱动力(Hutchison et al. 1986, Hollinger 1989, Ellsworth and Reich 1993, Niinemets 1997, Bond et al. 1999, Niinemets et al.1999, 2001)。设计树冠光环境的实验研究为证实LMA是受光环境影响提供了进一步的证据(Brooks et al. 1994,Jones and Thomas 2007, Ishii and Ohsugi 2011)。

然而，最新的研究将LMA高度梯度归因于高大树木中高度的木质张力增加所造成的(Marshall and Monserud 2003, Koch et al. 2004, Ishii et al.2008, Cavaleri et al. 2010)。逐渐降低的水势对叶片膨胀的压力有了限制(Woodruff et al. 2004, Meinzer et al. 2008)，有了叶细胞扩增和分裂的必要条件。 降低的膨胀压力将导致叶片密度较小，叶细胞密度较小，LMA随之增大(Hsiao 1973)。现在有研究者已经提出了这种机制，在高树顶部的叶子上，水必须在到达上冠层之前长距离运输，而这个冠层LMA变小主要是光照收到限制。(Koch et al. 2004,Woodruff et al. 2004, Ishii et al. 2008, Cavaleri et al. 2010)。近期，实验研究了观察了猕猴桃和红杉（Lamb。ex D. Don）的叶片形态和解剖特征。进一步提供了证据表明水分胁迫垂直梯度限制了叶片扩展，因此LMA低(Oldham et al. 2010, Zhang et al. 2011a, 2011b, 2011c)。

决定叶片形态垂直梯度的因素，如光和水分胁迫可能是由森林类型，树高和冠层结构影响的。 温带针叶林(Koch et al. 2004, Ishii et al. 2008），温带和热带阔叶常绿林 (England and Attiwill 2006, Cavaleri et al. 2010, Coble et al. 2014)，温带落叶树 (Zhang et al. 2011c)，叶片形态的垂直梯度主要受叶片生长发育过程中的水静压限制。对高大树木来说水势通量对叶片生长发育的限制在高树木中是最明显的，例如S. sempervirens (Koch et al. 2004, Ishii et al. 2008);然而，在其他温带落叶树中光和暴露程度被认为比水静压更有影响(Ellsworth and Reich 1993, Sack et al. 2006)。例如，许多温带落叶树，开阔树冠表面的叶片比在冠层下部的叶片LMA更大(Sack et al. 2006)。此外，更开放的环境（即森林流域的光可用性更大）与封闭冠层条件相比，LMA随高度逐渐增加，这表明冠层结构和冠层暴露可能决定叶片发育中的主要限制因素，如光或水(Burgess and Dawson 2007)。

LMA的两个组成部分，叶厚度和密度（LMA =厚度times;密度）已经被发现能独立地响应于环境并且具有影响单位质量和面积的光合能力(Witkowski and Lamont 1991, Niinemets 1999)。叶厚度是由栅栏细胞的层数和长度决定的，并且在很大程度上受光条件控制(Nobel 1977,Smith and Nobel 1978, Chabot et al. 1979)。相比之下，叶片密度是细胞壁厚度，由细胞大小和细胞间空气量的决定，而这些又是由细胞扩增和分裂速率决定的(Hsiao 1973, Witkowski and Lamont 1991）。因此，叶密度表现细胞水平的结构，能控制细胞壁的弹性，这是与植物耐受水分胁迫能力相关的重要因素 (Niinemets 2001)。由于它们对光和水分胁迫的独立响应，厚度和密度有望成为区分光和水分胁迫对树冠的LMA的影响。

我们调查研究了密西根上半岛成熟糖槭（Acer saccharum Marshall）森林中在暴露的冠层和封闭的冠层内叶片垂直形态的主要环境驱动因素。 这可以比较冠层内不同可用光条件下相似高度的叶片形态。以前对温带落叶林垂直叶片形态梯度相关机制的研究主要关注冠层光照条件，没有分析叶片水势(Hutchison et al. 1986, Hollinger 1989, Ellsworth and Reich 1993, Niinemets et al. 1999)。然而，越来越多的证据表明，水势梯度在确定叶片形态，特别是在冠层上可能更有影响。此外，由于在干燥条件下缺乏渗透调节，膨胀压力随着叶片水势下降，糖枫对水分状况的变化比较敏感 (Bahari et al. 1985, Abrams 1988, Ellsworth and Reich 1992, Kubiske and Abrams 1994)。我们对以下假设做了验证：

1. 水势梯度（Psi;_Pre）对LMA的影响比光线更强。
2. 叶面形态对光的响应受到上层冠层水分关系和下层冠层光可用性的制约。
3. LMA的两个组成部分独立地响应于不同的环境梯度，使得叶厚度的变化主要对应可用光的变化，而叶密度主要受水分胁迫影响。

材料和方法

研究内容和抽样设计

该研究是在美国密歇根州艾伯塔省密歇根理工大学福特林业中心（46.65°N，88.48°W）的一个被分为九个造林实验的试验区中的“未切割控制”研究区域内进行。该地区年平均气温和降水量分别为4.9°C和879 mm（Burton et al. 2012）。未切割的对照主要由糖枫组成，还包括Ulmus americana L., Tilia americana L., Betula alleghaniensis Britton and Ostrya virginiana (Mill.) K. Koch。这个森林有几个历史，包括1850年至1900年间的至少两个重切割， 大约在1910年的大火和1938年大砍伐。在1938年大砍伐之后，没有树木再被砍伐或切割，除了1980年代一部分树被作为预防切除。该地区的土壤属于Allouez砾石粗砂质壤土。2009年，该区域树木平均高度为23.0米，平均活冠高度为13.8米。从1956年到1988年，每英亩的总干面积为24-31 m² ha^-1，密度为297-309棵树ha^-1(Erickson et al. 1990)。 2009年，总干面积为33 m² ha^-1，密度为264棵树ha^-1。

在未切割的区域内，三根水平钢丝绳扎带安装在地面15米以上处。三条链条分别固定在21-26米的三个“节点”树上，允许在缆线下方和下方进行遮盖（图1）。每条链条指定两到三个垂直横断面，每个横断面分配6到21个采样位置（取决于可及的分支数）。这样可以在整个收集期间从同一地点进行抽样。 一棵树可以沿着链条下方的横断面进入。在每根电缆上，串联电缆滑轮 (Petzl, Crolles,France)安装在链条上，并与两个钢制卡车连接。 一个静止的攀岩绳被打结到钢铁卡车上，并被用来爬升和升降装置。一个静止的攀岩绳被打结到钢铁卡车上，并被用来爬升和升降装置。 一根额外的绳索连接到串联滑轮上，穿过连接到节点树上的单个滑轮，并可在地面上接近。该系统允许地面上的一个人沿着每根电缆在冠层的平面移动。利用Arboriststyle攀爬技术进入三层树木15米至30米以上的树冠，在链条附近的树上。从幼苗和树苗采样（样品高度从0.6到 1.9米），我们通过拉链线系统的中间（图1）在地面上建立了水平横断面，并且沿着断面最接近每2-m间隔的幼苗或树苗叶。我们在同一支架（图1）的链条以北65米处，建造了一座19米移动式铝合金塔（Upright，Inc.，Selma，CA，USA），以便接触到更亮的条件 链条类似的高度。从塔取样了四棵树，从13到24米。 树冠大约在14米以上，较小树木的上冠层和最大树冠的东南，南，西南面部分暴露于天空。塔和拉链线地点在本文中将分别称为“暴露的冠层”和“封闭的冠层”。表1总结了每个树冠类型中采样点数，树数，平均树高以及树高的范围。 来自多个暴露的冠层树木的抽样将成为理想的研究对象; 然而，我们受到时间和资源的限制，在多个地点拆除和重建塔。

图1.包括链条系统，移动塔，采样树和树苗横断面的研究点的地图。 取样的树分为四个高度类，并每个高度类有符号指示。 符号的大小不对应于茎或冠直径，从链条到塔的距离没有按比例绘制

叶片从5月底至2012年8月中旬在链条采样区（封闭的冠层）以及2012年8月中旬至8月底在移动塔采样（暴露的冠层）。我们在每个采样位置收集五片叶片：两片叶子用于Psi;_pre和形态测量（LMA，叶密度），两片用于叶片形态测量，一片用于解剖（叶厚度）和形态测量。用于解剖分析的每个采样位置收集的五片叶子之一也用于确定叶片厚度，LMA和密度之间的关系。每个采样点的叶片在叶柄的基部附近切割收集，但是由于无法攀爬到树顶部叶层上，此处的叶片通过用伸缩杆修剪器切割小枝来收集。

高度和光线测量

在每个采样位置，使用卷尺测量距离地面的高度，并且用非扩散截距（DIFN％）来衡量光环境或“冠层开放度”测量，使用两台植物冠层分析仪（LAI-2000和LAI-2200，LI-COR，I

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