冰核活性细菌及其在降水中的潜在角色外文翻译资料

英语原文共 17 页，剩余内容已隐藏，支付完成后下载完整资料

冰核活性细菌及其在降水中的潜在角色

C.E.Morris ,D.G.Georgakopoulos and D.C.Sands

0.摘要

某种在植物中被广泛发现的细菌在温度为-1℃时具备催化过冷却水冻结的能力，这是由细菌细胞外膜上的一种蛋白质决定的。由于这些细菌的丰度较大以及它们发挥冰核作用时的温度较高，它们被认为是最活跃的自然冰核。作为植物病原体、植物病原体的拮抗剂以及引发霜冻灾害的原因，人们已经充分研究过这些细菌与植物的相互作用。考虑到它们在大气中易于扩散，并且已经在数公里高的云里发现，所以在这里，我们认为这些细菌也在大气致雨过程中发挥作用。大约20年前曾有人提出它们在降雨过程中参与一种生物循环，它们凭借从植物树冠向云中的传输及激发降水，为其本身在植物表面的生长创造有利条件。在今天，足够的证据和气象工具的出现重新燃起我们对于生物降水以及植物能通过何种方式成为云的播种机的兴趣。

1. 介绍

植物的生长和健康与大气状况密切相关。例如：任何一个对农业或森林和草原保护有一点关心的人都会意识到植物会被雹和空气污染损毁，其中最重要的取决于降雨。但正如气象学家已证实的那样，植物与大气之间并不是简单的单向关系，植物的树冠会减少地球的表面反射率(反照率)，从而促进地球表面捕获太阳能，否则这部分能量会丢失。这种能量对于水分子移动到大气中必不可少。此外，植物也是一种水资源，它们可以通过蒸发作用成为大气水蒸气的一部分。

这是植物影响气候的唯一方式吗？20多年来，一些气象学家和植物病理学家怀疑植物在致雨过程中扮演了另一个重要角色：冰核。这一想法是基于一个事实，即无论是健康或是患病的植物都被细菌覆盖，并且这些细菌有能在较高温度可以催化成冰的独特能力。如此令人兴奋和有趣的想法,几十年来它却一直搁置着。许多当代因素使它变成今天的前沿科学。这些因素包括扩大和反复出现的干旱、人们日益增长的对可能出现的不可挽回的地球气候变化的担忧和更精致可用的分析理解大气过程的微观物理学工具的出现。

1. 气溶胶的生物组分

城市以外的区域，大陆上的空气每平方米包含3times;10⁹到5times;10¹⁰个粒子。矿物粉尘在大气气溶胶中十分丰富。在受污染地区这些气溶胶是烟尘的主要组成部分。但是,患有对花粉过敏的人都知道,大气气溶胶有生物组分。事实上，有25%的不溶性气溶胶具有生物性起源。花粉只是一种气溶胶的生物组分，并且只是植物能够作用于大气的一种粒子类型。看似无生命的大气包裹着我们的星球，它像是混合着生物成分的清汤，其生物部分包括细菌、原生动物、真菌的孢子,蕨类植物和苔藓、病毒颗粒、部分昆虫和尘螨以及藻类和花粉粒。在某些情况下,这些生物粒子的死碎片被抬起到空气中。但通常,空中传播是生物体的生命周期的一个组成部分,也是生物杂交以及补充食物和水分的大好时机。在海拔低于约15米的地方,每立方米的空气中有成千上百种粒子。例如，在郊区已观测到微生物的数量高达每立方米7000可培养的真菌和1600个可培养的细菌繁殖体。大量流行的生物空气学问题在于在我们呼吸的空气中，直接对人类健康起负面作用的生物粒子的存在，例如过敏原，引起肺炎和其他肺部疾病以及在医院环境中引起败血症。安徒生取样器被广泛应用于空气生物学的研究,它被设计去模拟人类呼吸系统对粒子的吸收。

这种以人为中心的关于空气中生物粒子的起源和作用的视角只是空气生物学的一个方面。对于细菌来说，我们故事的主角是风媒传播的细胞，它主要起源于植物和土壤。例如在森林上空的空气和小麦冠层发现每平方米成千上万的细菌。农业活动,如结合和援助可以增大这个值到每立方米106–109个细菌。植物冠层发出的细菌通常也可以观测到。对于豆、紫花苜蓿和小麦的树冠,可发出净上行速率为50-500个可培养细胞的细菌，而农业活动可以大大增加这些值。

1. 气生植物部分的微生物

气生植物部分的表面(叶、芽、花和果实)储藏着大量的还丝状真菌微生物,主要是细菌,酵母菌和原生动物。在这里,我们主要介绍细菌、单细胞生物体广泛的代谢活动的能力,其中许多与分解联系，初级生产者的地球食物网也同样重要。虽然大小和形状各不相同，他们通常杆状,约1-3米长,宽0.3-0.5米。当他们生有鞭毛且有液体存在时他们有能力自主运动。图为单个细胞的植物病原细菌，假单胞杆菌如图一。

一个典型的成熟植物的健康叶子每平方公分可能携带10⁷个细菌和更小数量的真菌和其他微生物。如果我们考虑到树或豆子或小麦等植物上叶子的数量以及地球上植物的数量，很容易发现，植物王国是在全球范围内微生物的重要栖息地。事实上，据估计，地球上个细菌居民，大约有个被发现在树叶表面。这些细菌之间及其与其植物宿主之间相互作用。由于其对农业明显的经济影响，人们研究的最充分的是植物表面的植物病原体。它们破坏或限制它们植物宿主的生长和生产率。但大部分微生物在一片叶子上停留时并没有危害,植物病原体本身常能与植物友好相处。

图一

微生物能够生活在非常多变的环境:叶子表面, 土壤,海洋和淡水, 动物,昆虫和鱼的表面和内部。一些已经进化并且能够适应在极端环境下生活：温泉或很少或根本没有氧气的海洋的底部和极端的盐浓度。它们甚至可以独立存在于热液喷口，最近发现一个物种能够承受121℃的温度,这是杀菌的标准温度。虽然极端, 但这些环境在温度波动，水分和养分和入射辐射都在短期内(每日循环)和长期(季节) 内戏剧性变化时可以提供比叶面更稳定的物理条件。

气生植物的微生物学部分调查自1970年以来一直是一个活跃的领域,关于这个问题的综合观点和文本定期发布，在接下来的段落我们将描述一些微生物方面的气生植物部分，特别提到那些可能会影响大气的冰核活性细菌(INA)。

3.1．叶表面殖民者的起源和命运:来来往往

植物顶端的新生叶子最初只携带很少的微生物。然而,在植物的生命周期中,叶子将被大量微生物殖民,尤其是细菌。微生物对叶子的殖民化被比作岛屿的殖民化,个人可以移民到一片叶子,找到一个位置,生存和繁殖，个人也可以通过死亡和移出降低人口，这些过程都受到环境条件和植物物种的影响。

这些微生物来自哪里?对于几种植物病原体,第一个来源是种子。种子在发芽后,微生物开始生长在种子的分泌物(富含营养物质)和繁殖苗里,并殖民新兴的叶子。据报道，一些植物病原体存在于土壤中，因此能够成为每年农作物与下一年农作物之间的桥梁。在多年生木本植物中,细菌在冬天休眠的芽中存在。植物病原细菌也可以在冬天用于灌溉的湖水中。细菌在植物表面可以成为大气气溶胶的一部分,然后通过干沉积降落在其他植物上。例如,林德曼等人在土地上种植豆子，形成了有豆子种植区和无种植区。他们在有豆子种植区域发现了更高的细菌数，细菌从邻近作物的空中传播是造成这种差异的原因。同样，由于本地细菌的空中传播，附生植物的细菌较少的豆子种植区可以通过大量种植增加细菌数量。在降水过程中，这些风媒细菌随空气流动，净通量向下。

细菌的大气传输意味着他们逃离叶表面的能力。在一天中的任意时段，在陆地上空的大气中都很容易发现细菌。这种情况尤其易出现在在干燥的晴天。在豆子或草地上空的风媒细菌的细节研究表明最大数值出现在中午。从10:00到14:00，即是空气最温暖的或者大气最不稳定的时候。正如上面提到的，从植物的树冠向上运动的细菌近似在50-500个可培养细胞。干沉积率大约是1-10个细菌,这一事实表明，向上运动向大气中的细菌的数量远大于白天回到地球表面的数量。从气生植物表面移入的细菌的一些关键方面仍然未知：细菌通过何种机制以及何种必要能量离开植物表面进入大气；风媒细菌的可行性；风媒细菌的本质(单个细胞,进行粒子的植物来源、聚合物或生物膜,等等)。我们曾提出，叶表细菌向大气中发射的最简单的方法是脱落的细菌聚合体或是叶表绒毛的细胞膜。这与细菌生长在树叶表面的方式相对应(在下面描述),但仍有待探索。

• 1. 叶子上的生活

除了移入和移出，植物表面细菌进食，繁殖，并在环境恶劣或致死时花费大量时间等待（生存）。叶子的环境会基于白天的温度、湿度和太阳辐射的变化发生戏剧性的变化。植物表面的细菌已经通过进化出特定的特征适应了这些条件。这些细菌的许多种类产生色素, 保护他们免受紫外线辐射的不利影响,包括导致基因突变,最终死亡,而这取决于强度和曝光时间。其他物种产生胞外多糖的外衣抵御干燥。这种细胞外的物质生成细菌细胞膜成为生物膜，它可以为植物表面的细菌提供范围广泛的生存优势。植物表面环境的可变性是导致细菌数量在不同时间和空间尺度显著变化的原因。一般来说,在新生植物叶表的细菌数量初始阶段非常低，但随着季节迁移，数量增加。细菌在植物上生长取决于植物物种和品种、年龄、和植物表面的微架构。所有这些都影响细菌生长的微环境条件。不同植物表面的细菌数量大有区别，这在同一物种和单一物种的叶子上被观测到。细菌利用植物表面上的营养来生长以及在可控数值内变化。这些营养物质(糖、有机酸、氨基酸等)从自然开口(气孔,参与呼吸和蒸散)或伤口的叶表皮分散，营养的一部分也可能源自死亡微生物细胞。这些营养物质在水合作用(雨、露) ,水流和脱水后集中在叶表面。营养也从叶毛和腺毛状体泄漏，通常与细菌聚集在一起。细菌种类植物结构和年龄也起到一定的作用：细菌数量通常在较老且在植物较低部分较高，在那里可免受阳光直射，并且可以有更高的湿度和更高的营养。在短的时间内和整个生长季节细菌种类也有相当大的变动。在豆叶上24小时以固定间隔监控INA细菌的数量显示这种波动可以超过一个数量级(每片叶子上最高和最低值之间超过10倍)。细菌的最低数量在一天最热的时间被观察到。有趣的是,数量的减少与从植物表面移入细菌时期吻合，叶表细菌的数量也与雨期吻合，尤其在较强降雨时。雨的作用，并不是简单的对降雨量的影响，它是一个重要因素。

图二

正如前面提到的,气生植物表面微生物多样性的重要性。在这里，我们特别参考这些充当植物病原体的或者作为活跃冰核的细菌，后者通常发生在多种植物尤其是在温带地区。但必须记住这些细菌会与数以百计的其他种类的细菌和其他微生物和昆虫合作或相互作用。这一过程包括殖民到植物上，在空中散步诱发INA，植物病原体细菌与其他生物相关。

1. 冰核活跃细菌的发现

科学不同分支的历史有惊人的相似之处。通过某种问题的复杂性得以发现，最开始有惊人的观察，然后解释,甚至应用程序和一个高瞻远瞩的整体操作。第一次观察通常是由周边领域的人做出。对于INA细菌也一样，尽管所有有能力成为冰核的细菌通常与植物相关，首先认为其是成冰催化剂的是气象学家。法国气象学家Soulage是第一个识别冰晶中有细菌细胞的人，尽管他当时不知道潜在的冰核活性细菌。瓦里在怀俄明州发现一些与植物碎片相联系冰核，并且记录了大气冰晶中心的细菌的存在。简而言之,生物领域的冰核诞生了。

尚不清楚这是什么细菌造成的。通过使用大型阵列测试细菌的生理特性, 植物病理学家当时(1970年代初)只是尝试如何将植物病原菌从众多与之相伴的没有引起植物疾病的细菌中区别开来。数值分类使用计算机分析,这种大规模的生理研究测试(200times;200的菌株)可能是第一个由昆虫学家对生物的研发一区分昆虫组。通过这样的分析, ,两组假单胞菌刚刚被发现是一个相当同质的生理实体，实际原因是细分为多种致病型或其变种，基于是否引起植物的疾病的原则。很明显,只有少数与植物的生理上截然不同的细菌与植物的生理上截然不同的族群能够在“体外”成核,他们可能是植物冻害的“原因”。

大多数细菌没有表面蛋白与液态水的结构和作为模板的冰结晶如第六节所述。因此,随着分子遗传学的进展关于这个独特的本质属性很快出现。基因控制冰核细菌的能力的发现是早期推进研究的细菌是如何引起疾病的。基因编码INA的蛋白质被克隆，测序和8个氨基酸的蛋白质序列地区是非常明显的串联重复序列是蛋白质序列水结晶,在本质上作为刚性模板的冰可能达到临界质量。INA植物病原体导致冰霜伤害农作物的事实是肯定的。重点迅速从一个基于外场观测加上细菌学诊断的一个子集的科学转移向分子生物学,基因和它们的结构和监管和相应的蛋白质和它们的结构, 这非常重要。然而尽管大量的出版物报道了INA在基因和蛋白质的分子方面，在接下来的30年里,几乎没有完成保护植物免受冻害的研究结果。这些实际应用研究将在第7节中描述。结合细菌生理、计算机科学在聚类分析的形式和遗传还原论,这个时期的研究在1980年代可能引导植物病理学领域形成全球影响。一些关键的激励措施和工具缺失的问题使这些细菌形成更多的全球影响。这些问题可能会在21世纪觉醒。

５.多种冰核在冻结中的作用

在缺乏催化剂的冻结情况下，温度低于0℃的情况下，水可以保持亚稳态的液体状态。液态水在温度低于零摄氏度称为过冷水。过冷水自发发生冻结的温度是-39℃.因此，在除地球极地和极端冬季和相应的对流层外，冻结催化剂对于自发冻结过程明显十分必要。

从过冷液态水向冰的相变包括集群几个水分子进入浓缩阶段。当这个集群达到临界尺寸可以长成一个冰核。然后这一系列核快速的绑定水分子形成的固体冰。初始集群或胚胎的发展成核是由富集所必须的大量能量以及相对于整个能量收支系统水分子从胚胎中分离的能量。纯水形成冰晶要达到零下40摄氏度，胚胎要增长到临界尺度集群大约需要70个水分子。冰变成纯水需要在-5℃的条件

剩余内容已隐藏，支付完成后下载完整资料

资料编号：[25396]，资料为PDF文档或Word文档，PDF文档可免费转换为Word